Процесс поглощения клеткой питательных веществ называется. Как происходит активное поглощение веществ клеткой? Пассивный и активный транспорт

Все неорганические питательные вещества поглощаются в форме ионов, содержащихся в водных растворах. Поглощение ионов клеткой начинается с их поступления в апопласт и взаимодействия с клеточной стенкой. Ионы могут частично локализоваться в межмицеллярных и межфибриллярных промежутках клеточной стенки, частично связываться и фиксироваться в клеточной стенке электрическими зарядами. Поступившие в апопласт ионы легко вымываются. Объем клетки, доступный для свободной диффузии ионов, получил название свободного пространства. Свободное пространство включает межклетники, клеточные стенки и промежутки, которые могут возникать между клеточной стенкой и плазмалеммой. Иногда его называют кажущимся свободным пространством (КСП). Этот термин означает, что его рассчитываемый объем зависит от объкта и природы растворенного вещества. Так, для одновалентных ионов объем КСП будет больше, чем для двухвалентных. Кажущееся свободное пространство занимает в растительных тканях 5–10 % объема. Поглощение и выделение веществ в КСП – физико-химический пассивный процесс, независимый от температуры (в интервале +15 – +35 о С) и ингибиторов энергетического обмена. Клеточная стенка обладает свойствами ионообменника, так как в ней адсорбированы ионы Н+и НCO -3 , обменивающиеся в эквивалентных количествах на ионы внешнего раствора. Из-за преобладания отрицательных фиксированных зарядов в клеточной стенке происходит первичное концентрирование катионов (особенно двух- и трехвалентных). Второй этап поступления ионов – транспорт через плазмалемму. Транспорт ионов через мембрану может быть пассивным и активным. Пассивное поглощение не требует затрат энергии и осуществляется путем диффузии по градиенту концентрации вещества, для которого плазмалемма проницаема. Пассивное передвижение ионов определяется не только химическим потенциалом µ, как это имеет место при диффузии незаряженных частиц, но и электрическим потенциалом ε. Оба потенциала объединяют в виде электрохимического потенциала µ:

µ = µ + nFε,

где µ – химический, ε – электрический, µ – электрохимический потенциалы;

n – валентность иона; F – константа Фарадея.

Любая разность электрических потенциалов, которая возникает на мембранах, вызывает соответствующее перемещение ионов.

Пассивный транспорт может идти с участием переносчиков с большей скоростью, чем обычная диффузия, и этот процесс носит название облегченной диффузии. Известны высокоспецифические транслоказы – белковые молекулы, переносящие адениловые нуклеотиды через внутреннюю мембрану митохондрий: Nа+/Са2+-обменник – белок, входящий в состав плазматических мембран многих клеток; низкомолекулярный пептид бактериального происхождения валиномицин – специфический переносчик для ионов К+. Процесс

облегченной диффузии имеет ряд особенностей: 1) описывается уравнением Михаэлиса-Ментен и имеет определенные Vmax и Km; 2) селективен (обладает специфичностью к определенному иону); 3) подавляется специфическими

ингибиторами.

Диффузионным путем идет также и транспорт ионов через селективные ионные каналы – интегральные белковые комплексы мембран, образующие гидрофильную пору. Основной составляющей движущей силы этого транспорта является градиент электрохимического потенциала иона. Активность каналов модулируется мембранным потенциалом, рН, концентрацией

ионов и др. Активный транспорт веществ осуществляется против концентрационного градиента и должен быть сопряжен с энергодающим процессом. Основным источником энергии для активного транспорта является АТФ. Поэтому, как правило, активный транспорт ионов осуществляется с помощью транспортных АТФаз.

В сопрягающих мембранах имеются протонные насосы, работающие как Н+-АТФ-азы. В результате их функционирования на мембране возникают разность концентраций протонов (ΔрН) и разность электрических потенциалов, в совокупности образующие протонный электрохимический потенциал, обозначаемый ΔμН+. За счет работы Н+-АТФ-азы создается кислая среда в некоторых органеллах клетки (например лизосомах). В митохондриальной мембране Н+-АТФ-аза работает в обратном направлении, используя

ΔμН+, создаваемый в дыхательной цепи, для образования АТФ. Наконец, в клетках широко представлен вторично-активный транспорт, в процессе которого градиент одного вещества используется для транспорта другого. С помощью вторично-активного транспорта клетки аккумулируют сахара, аминокислоты и выводят некоторые продукты метаболизма, используя градиент Н+.

Пройдя через плазмалемму, ионы поступают в цитоплазму, где включаются в метаболизм клетки. Внутриклеточный транспорт ионов осуществляется благодаря движению цитоплазмы и по каналам эндоплазматического ретикулума. Ионы попадают в вакуоль, если цитоплазма и органеллы уже насыщены ими, или для пополнения пула осмотически активных частиц. Для того, чтобы попасть в вакуоль, ионы должны преодолеть еще один барьер – тонопласт. Транспорт ионов через тонопласт совершается также с помощью

переносчиков и требует затраты энергии. Переносчики, расположенные в тонопласте, имеют меньшее сродство к ионам и действуют при более высоких концентрациях ионов по сравнению с переносчиками плазмалеммы. В тонопласте была идентифицирована особая Н+-АТФаза. Она не тормозится диэтилстильбэстролом – ингибитором Н+-АТФазы плазмалеммы.

Взаимосвязь процессов поглощения веществ корнем с другими функциями растения (дыханием, фотосинтезом, водообменом, ростом, биосинтезом и др.); поглощение ионов клетками листа, отток ионов из листьев, перераспределение и реутилизация веществ в растении.

Известные исследователи (И. Кноп, Ю.Сакс, Д.Н.Прянишников и др.) установили, что потребность растения в отдельных зольных элементах изменяется на разных фазах его развития. Более высокие потребности связаны с активным метаболизмом, ростом и новообразованиями. При дефиците многих минеральных элементов симптомы голодания проявляются, в первую очередь, на старых органах. Это обусловлено тем, что регуляторные системы растения мобилизуют необходимые минеральные элементы и они транспортируются в молодые, активно растущие ткани. Очень подвижны азот, фосфор, калий. Плохо или совсем не реутилизируются бор и кальций. Для нормальной жизнедеятельности растений должно соблюдаться определенное соотношение различных ионов в окружающей среде. Чистые растворы одного какого-либо катиона оказываются ядовитыми. Так, при помещении проростков пшеницы на чистые растворы KCL или CaCL2 на корнях сначала появлялись вздутия, а затем корни отмирали. Смешанные растворы этих солей не обладали ядовитым действием. Смягчающее влияние одного катиона на действие другого называют антагонизмом ионов. Антагонизм ионов проявляется как между разными ионами одной валентности, например между ионами натрия и калия, так и между ионами разной валентности, например ионами калия и кальция. Одной из причин антагонизма ионов является их влияние на гидратацию белков цитоплазмы. Двухвалентные катионы (кальций, магний) дегидратируют коллоиды сильнее, чем одновалентные (натрий, калий). Следующей причиной антагонизма ионов является их кокуренция за активные центры ферментов. Так, активность некоторых ферментов дыхания ингибируется ионами натрия, но их действие снимается добавлением ионов калия. Кроме того, ионы могут конкурировать за связывание с переносчиками в процессе поглощения. Действие одного иона может и усиливать влияние другого. Это явление называется синергизмом. Так, под влиянием фосфора повышается положительное действие молибдена. Изучение количественных соотношений необходимых элементов позволило создать сбалансированные питательные смеси, растворы минеральных солей для выращивания растений. Хорошо известны смеси Кнопа, Пря нишникова, Гельригеля и др.

Исследования ученых школы Д. Н. Прянишникова показали, что каждый вид растения предъявляет специфические требования к количественным комбинациям отдельных зольных элементов. Было также установлено, что потребность растения в отдельных зольных элементах изменяется на разных фазах его развития. Таким образом, наилучшим питательным раствором для растения должен считаться раствор не постоянного, а переменного состава, изменяемый соответственно изменению потребностей растения на разных стадиях его развития. Это положение имеет громадное практическое значение, являясь основой нового метода искусственного поднятия урожайности. Работы Д. А. Сабинина позволили выяснить механизмы поступления воды и минеральных веществ в клетки корней растений, антагонизма и синергизма во взаимодействии ионов.

Поглощение питательных веществ клеткой может быть пассивным и активным. Пассивное поглощение - это поглощение, не требую­щее затраты энергии. Оно связано с процессом диффузии и идет по градиенту концентрации данного вещества. Как уже рассматривалось выше(см. с. 46), с термодинамической точки зрения направление диффузии определяется химическим потенциалом вещества. Чем вы­ше концентрация вещества, тем выше его химический потенциал. Передвижение идет в сторону меньшего химического потенциала. Необходимо отметить, что направление движения ионов определяется не только химическим, но также электрическим потенциалом. Ионы, обладающие разноименным зарядом, могут диффундировать через мембрану с разной скоростью. Благодаря этому создается разность потенциалов, которая, в свою очередь, может служить движущей "силой поступления противоположно заряженного иона. Электриче­ский потенциал может также возникать в результате неравномерно­го распределения зарядов в самой мембране. Таким образом, пассив­ное передвижение ионов может идти по градиенту химического и электрического потенциала.

Наряду с пассивным имеет место активный транспорт ионов в клетку, т. е. с затратой энергии, выделяющейся в процессе метабо­лизма. Имеется ряд доказательств существования активного транс­порта ионов. В частности, это опыты по влиянию внешних условий. Так, оказалось, что поступление ионов зависит от температуры. В оп­ределенных пределах с повышением температуры скорость поглоще­ния веществ клеткой возрастает. В отсутствии кислорода, в атмосфере азота, поступление ионов резко тормозится и может даже наблюдать­ся выход солей из клеток корня наружу. Под влиянием дыхательных ядов, таких, как КСN, СО, поступление ионов также затормаживает­ся. С другой стороны, увеличение содержания АТФ усиливает про­цесс поглощения. Все это указывает на то, что между поглощением солей и дыханием существует тесная связь.

Первичная клеточная оболочка - сложная структура. Пектиновые вещества, целлюлоза, гемицеллюлоза и другие соединения, входящие в состав клеточных оболочек, содержат карбоксильные группы, кото­рые при диссоциации заряжают ее отрицательно. В составе оболочки имеются также белки, которые могут в зависимости от рН сообщать поверхности клеток отрицательный или положительный заряд. В ре­зультате этого клеточная оболочка может выступать как ионообменник, обратимо связывая катионы и анионы. На поверхности клеточ­ной оболочки оказываются адсорбированными ионы Н + и НС0 3 - , ко­торые в эквивалентных количествах меняются на ионы, находящиеся в свободном пространстве. Благодаря тому, что оболочка имеет зна­чительное количество (межфибриллярных) промежутков, не занятых матриксом, у нее имеется большая внутренняя поверхность, которая и участвует в адсорбции ионов из свободного пространства. Ионы могут, таким образом, накапливаться в клеточной оболочке, и она служит как бы их резервуаром.

Для того чтобы поступить в цитоплазму и включиться в метабо­лизм клетки, ионы должны пройти через мембрану - плазмалемму. Существует несколько гипотез, объясняющих проникновение ионов через мембрану. Наиболее распространенное мнение, что ионы про­никают через мембрану с помощью переносчиков.

Транспорт с участием переносчиков может идти по направлению химического или электрического градиента. В этом случае поступле­ние ионов не требует затрат энергии - это пассивный процесс. Одна­ко он идет с большей скоростью, чем обычная диффузия (облегчен­ная диффузия). Процесс избирательного концентрирования ионов в клетке, идущий против электрохимического градиента, требует затра­ты энергии. Именно этот активный перенос имеет решающее значение для жизнедеятельности клетки. Энергия, используемая для активно­го поступления ионов, поставляется процессом дыхания и в основном аккумулирована в АТФ. Как известно, для использования энергии, заключенной в АТФ, это соединение должно быть гидролизовано по уравнению АТФ + НОН → АДФ + Ф н. Процесс этот катализируется ферментом аденозинтрифосфатазой (АТФ-аза). АТФ-аза обнаружена в мембранах различных клеток. Для жи­вотных клеток показано, что в мембранах локализована транспорт­ная АТФ-аза. Этот фермент активируется в присутствии одновалент­ных катионов калия и натрия (К + , N + , АТФ-аза) и ингибируется гликозидом уабаином. С наличием транспортной АТФ-азы связывают активный перенос ионов через мембраны. АТФ-азная активность об­наружена и в растительных мембранах. Освобождаемая при распаде АТФ энергия используется для изменения конфигурации самой АТФ-азы, благодаря чему участок фермента, связывающий определенный ион, поворачивается и оказывается по другую сторону мембраны. Таким путем может осуществляться активный перенос иопов (с использованием энергии) против градиента концентрации. Расчет показывает, что для того, чтобы 1 моль соли диффундировал против градиента концентрации, необходимо затратить около 4600 Дж. Вместе с тем при гидролизе АТФ выделяется 30 660 Дж/моль. Следовательно, этой энергии АТФ должно хватить для транспорта нескольких молей соли. Имеются данные, показыва­ющие прямо пропорциональную зависимость, существующую между активностью фермента АТФ-азы и поступлением ионов.

Необходимость молекул АТФ для осуществления переноса под­тверждается еще и тем, что ингибиторы, нарушающие аккумуляцию энергии дыхания в АТФ (нарушение сопряжения окисления и фосфорилирования), в частности динитрофенол, тормозят поступление ионов. Вместе с тем энергия дыхания может и непосредственно без предварительного накопления в АТФ использоваться на перенос ио­нов против градиента концентрации. Механизм этого явления заклю­чается в том, что в результате процесса дыхания на одной стороне мембраны (наружной) накапливаются ионы водорода, при этом вну­тренняя сторона мембраны заряжается отрицательно. Катионы по­ступают внутрь, притягиваясь к отрицательно заряженной внутрен­ней стороне мембраны.

Пиноцитоз - это впячивание поверхностной мембраны, благодаря которому происхо­дит заглатывание капелек жидкости с растворенными вещества­ми. Явление пиноцитоза известно для клеток животных организмов. Сейчас доказано, что оно харак­терно и для клеток растений. Про­цесс этот можно подразделить па несколько фаз:

1) адсорбция ио­нов на определенном участке плазмалеммы;

2) впячивание, ко­торое происходит под влиянием заряженных ионов;

3) образова­ние пузырьков с жидкостью, кото­рые могут мигрировать по цито­плазме;

4) ферментативное разрушение мембраны, окружающей пиноцитозный пузырек, и включение веществ в метаболизм. С помощью пиноцитоза в клетки могут попа­дать не только ионы, но и различные растворимые органические ве­щества.

Корневая система растений поглощает из почвы как воду, так и питательные минеральные вещества. Оба эти процесса взаимосвязаны, но осуществляются на основе разных механизмов. Корни извлекают минеральные вещества из почвенного раствора и из почвенного поглощающего комплекса, с частицами которого зона поглощения корня (корневые волоски) тесно контактирует.

Клеточные стенки принимают непосредственное участие как в поглощении веществ из почвы, так и в транспорте элементов минерального питания по тканям.

Основной движущей силой поглотительной активности корней, как и вообще каждой клетки в отдельности, является работа ионных насосов (помп), локализованных в мембранах. Радиальный транспорт минеральных веществ от поверхности корня к проводящей системе осуществляется в результате взаимодействия всех основных тканей зоны поглощения, причем каждая ткань выполняет определенные функции. Радиальный транспорт завершается загрузкой минеральных веществ и их органических производных в трахеиды и сосуды ксилемы. В другие части растения ксилемный сок перемещается за счет транспирации и (или) корневого давления. Клетки, входящие в состав различных тканей и органов, в свою очередь поглощают и метаболизируют элементы минерального питания, доставляемые с ксилемным соком. Причем их поглотительная активность зависит от возраста и функционального состояния.

В целом процесс минерального питания растения - это сложная цепь биофизических, биохимических и физиологических процессов со своими обратными и прямыми связями и системой регуляции. В настоящее время не все звенья этой цепи изучены достаточно подробно.

Поглотительная активность корня основывается на механизмах поглотительной активности, присущей любой растительной клетке. Поэтому такие общие вопросы, как избирательное поступление веществ в клетку, роль фазы клеточных стенок, трансмембранного переноса ионов будут обсуждаться применительно ко всем растительным клеткам.

В различных органах растений накапливается неодинаковое количество минеральных элементов, причем содержание минеральных веществ в клетках не соответствует концентрации этих же веществ во внешней среде. В десятки раз выше в клетках содержание азота и калия. Это свидетельствует о том, что в клетках существуют механизмы не только поглощения веществ против концентрационного градиента, но и способы избирательного их накопления. Этот процесс начинается уже в клеточной стенке и затем продолжается с участием мембран.

Роль клеточных стенок в процессах адсорбции минеральных веществ. В отличие от клеток животных растительная клетка имеет оболочку (стенку), состоящую из целлюлозы, гемицеллюлоз и пектиновых веществ. Пектиновые вещества (полиуроновые кислоты) в своем составе содержат карбоксильные группы, в результате чего клеточные оболочки приобретают свойства катионообменников и могут концентрировать положительно заряженные вещества.

Если в сосуд, содержащий раствор 86 RbCl или катионный краситель (например, метиленовый синий), погрузить корни (или другую растительную ткань), то в первые же 2 мин из раствора исчезнет до 50% рубидия (или красителя) от того количества, которое поглотится за длительное время (рис.).

Динамика поглощения растительными клетками ионов и их выход при отмывке водой или солевым раствором (фаза I - проникновение веществ в кажущееся свободное пространство (КСП), фаза II - накопление веществ в клетках; пунктиром обозначена экстраполяция кривой поглощения в фазе II на ось ординат для определения величины КСП)

В последующие 10 - 30 мин поглотится 70%, а дальнейшее связывание вещества тканями будет происходить очень медленно (часами). Чем обусловлено такое быстрое перемещение вещества в самом начале? Если ткань, находившуюся несколько часов в опытном растворе, перенести в воду или в солевой раствор того же состава, но без радиоактивной метки (или без красителя), то наблюдается обратная картина: быстрое выделение вещества в первые минуты и последующий медленный его выход из ткани. Таким образом, можно выделить две фазы поглощения веществ, протекающие с различными скоростями - высокой и медленной, причем вещество, быстро поглощенное тканью, так же быстро и выходит из нее. Первоначальное быстрое поглощение веществ осуществляется в клеточных стенках и является обменной адсорбцией (а быстрая потеря -десорбцией). Медленная фаза связана с функциональной активностью плазмалеммы (проникновением веществ в клетку или выходом из нее). Молекулярное пространство в клеточной стенке, где происходят процессы обменной адсорбции, получило название кажущегося свободного пространства (КСП). Термин «кажущееся» означает, что объем этого свободного пространства зависит от объекта и природы растворенного вещества. КСП включает в себя межмолекулярное пространство в толще клеточных стенок и на поверхности плазмалеммы и клеточных стенок. По расчетам КСП занимает в растительных тканях 5-10% объема. Поглощение и выделение веществ в КСП - физико-химический пассивный процесс. Его обусловливают адсорбционные свойства ионообменника и доннановский электропотенциал на границе водной среды и катионообменника. Эти факторы уже на первом этапе обеспечивают избирательность поглощения веществ, несущих заряд, так как катионообменник (клеточные стенки) более активно связывает катионы (особенно двух- и трехвалентные) по сравнению с анионами. Из-за высокой плотности отрицательных фиксированных зарядов в клеточной стенке (1,4-1,8 мэкв/мг сухой массы) происходит первичное концентрирование катионов в пространстве, непосредственно примыкающем к плазмалемме.

В конкретных условиях почвенного питания клетки корня (ризодерма) контактируют с водной фазой (почвенным раствором) и с частицами почвы, которые также являются преимущественно катионообменниками (почвенный поглощающий комплекс). При этом большая часть минеральных питательных веществ находится не в растворе, а адсорбирована на частицах почвы.

Катионы и анионы поступают в клеточные стенки ризодермы как непосредственно из почвенного раствора, так и благодаря контактному обмену с частицами почвенного поглощающего комплекса. Оба эти процесса связаны с обменом ионов Н + на катионы окружающей среды и HCO 3 - (OH -) или анионов органических кислот на анионы минеральных веществ.

Контактный обмен ионов клеточной стенки ризодермы (ионов Н +) с частицами почвы осуществляется без перехода ионов в почвенный раствор. Тесный контакт обеспечивается благодаря выделению слизи корневыми волосками и отсутствию у ризодермы кутикулы и других защитных покровных образований. Зона поглощения корней и частицы почвы образуют единую коллоидную систему (рис).

Контактный ионный обмен между клетками корня и частицами почвы

Так как адсорбированные ионы находятся в постоянном колебательном движении и занимают определенный «осцилляторный объем» (сферу колебаний), при тесном контакте поверхностей сферы колебаний двух ближайших адсорбированных ионов могут перекрываться, в результате чего осуществляется ионный обмен.

Способность к обменной адсорбции вообще и контактному обмену в частности определяется обменной емкостью корня. Она зависит от химического состава корневых выделений и клеточных оболочек и поддерживается непрерывным синтезом новых веществ, связанным с ростом корня и с процессами обновления его структур, а также с поглощением веществ через цитоплазматическую мембрану внутрь клеток и дальнейшим их перемещением внутрь корня. Обменная емкость корня у разных видов растений неодинакова и зависит от возраста.

Способы проникновения ионов через биологические мембраны. Проблема мембранного транспорта включает в себя два основных вопроса: 1) каким образом различные вещества физически преодолевают мембрану, состоящую из гидрофобных компонентов; 2) какие силы обусловливают перемещение веществ через мембрану при входе в клетку или при выходе из нее.

В настоящее время известно, что ионы и различные соединения преодолевают липидную фазу биологических мембран несколькими способами. Основные из них:

Простая диффузия через липидную фазу, если вещество растворимо в липидах.

Облегченная диффузия гидрофильных веществ с помощью липофильных переносчиков.

Простая диффузия через гидрофильные поры (например, через ионные каналы).

Перенос веществ с участием активных переносчиков (насосов).

Перенос веществ путем экзоцитоза (везикулярная секреция) и эндоцитоза (за счет инвагинации мембран).

В последние годы открыты и изучены вещества, с помощью которых можно резко ускорить транспорт веществ через липидную фазу мембран. Например, антибиотик грамицидин создает каналы для ионов К + и Н + . Молекулы другого липофильного антибиотика - валиномицина, свойства которого изучены Ю.А. Овчинниковым и сотр., группируясь вокруг ионов К + , формируют высокоспецифичные переносчики для этого катиона. Такого рода мембранотропные физиологически активные вещества в современной биологии стали мощным и тонким орудием экспериментального воздействия на живую клетку.

Пассивный и активный мембранный транспорт . Второй основной вопрос в проблеме мембранного транспорта - выяснение движущих сил этого процесса. Пассивным транспортом называют перемещение веществ путем диффузии по электрохимическому, т.е. по электрическому и концентрационному, градиенту. Так перемещаются, например вещества, если их концентрация во внешней среде более высока, чем в клетке. Активный транспорт - это трансмембранное перемещение веществ против электрохимического градиента с затратой метаболической энергии, как правило, в форме АТР. Примерами активного транспорта служат ионные насосы: Н + -АТРаза, Na + , К + -АТРаза, Са 2+ -АТРаза, анионная АТРаза.

Особую роль в плазмалемме растительных клеток (а также, по-видимому, в тонопласте) играет Н + -насос, создающий через эти мембраны электрический (Δψ) и химический (ΔрН) градиенты ионов Н + .

На рис. показано, что электрический потенциал ионов Н + (мембранный потенциал) может быть использован на транспорт катионов по электрическому градиенту против концентрационного. В свою очередь ΔрН служит энергетической основой для переноса через мембрану Cl - , SO 4 2- и др. в симпорте с ионами Н + (т.е. в ту же сторону) или для выкачки излишнего Na + в антипорте с Н + (т.е. в противоположные стороны). В этом случае ионы Н + перемещаются через мембрану по концентрационному градиенту, но это перемещение с помощью специальных белков-переносчиков сопряжено с транспортом других ионов (Cl - , Na +) против их концентрационных градиентов. Такой способ передвижения веществ через мембрану получил название вторичного активного транспорта .

Возникновение ΔрН на мембране может служить основой для вторичного активного транспорта и органических веществ. В плазмалемме обнаружены белки-переносчики сахаров, аминокислот, которые приобретают высокое сродство к субстрату только в условиях протонирования. Поэтому когда Н + -насос начинает работать и на наружной поверхности плазмалеммы увеличивается концентрация ионов Н + , то эти белки-переносчики протонируются и связывают сахара (аминокислоты). При переносе молекул сахара на внутреннюю сторону мембраны, где ионов Н + очень мало, Н + и сахара освобождаются, причем сахара поступают в цитоплазму, а ионы Н + снова выкачиваются из клетки Н + -насосом. По существу, Н + играет в этом процессе роль катализатора. Точно так же в симпорте с ионами Н + в клетку могут поступать и анионы. Кроме того, анионы слабых органических кислот при понижении рН на поверхности плазмалеммы могут проникать через мембрану в виде незаряженных молекул (если они растворимы в липидной фазе), так как с повышением кислотности снижается их диссоциация.

Механизмы мембранного транспорта в плазмалемме растительных клеток: К n + - катионы, А - - анионы, Сах - сахара, АК – аминокислоты.

Аналогично Н + могут функционировать и НСО 3 - или ОН - , избыток которых появляется в примембранном слое цитоплазмы при интенсивной работе Н + -насоса. Транспорт ионов ОН - , НСО 3 - и (или) анионов органических кислот наружу по электрохимическому градиенту может протекать в антипорте с поступлением в клетку анионов минеральных веществ.

Биофизические процессы в клетках обеспечивают реализацию механизмов нервной регуляции, регуляцию физико-химических показателей внутренней среды (осмотическое давление, рН), создание электрических зарядов клеток, возникновение и распространение возбуждения, выделение секретов (гормонов, ферментов и других биологически активных веществ), реализацию действия фармакологических препаратов. Данные процессы возможны благодаря функционированию транспортной системы . С переносом веществ через мембраны также связаны процессы метаболизма клетки, в том числе биоэнергетические и многие другие. Фармакологическое действие практически любого лекарственного препарата также обусловлено его проникновением через клеточные мембраны, а эффективность в значительной степени зависит от ее проницаемости.

Механизмы транспорта веществ. Перенос различных веществ как в клетку, так и из нее, может быть пассивным (диффузия, осмос, фильтрация) или активным с помощью белков-“переносчиков” (смотри ).

Рисунок 1.4.5. Транспорт веществ в клетку

При пассивном переносе вода, ионы, некоторые низкомолекулярные соединения из-за разности концентраций свободно перемещаются и выравнивают концентрацию вещества внутри и вне клетки.

В пассивном переносе основную роль играют такие физические процессы, как диффузия , осмос и фильтрация . Поясним суть этих процессов применительно к клетке.

Как уже отмечалось ранее, при любых условиях молекулы всегда находятся в движении. Источником энергии для этого движения служит тепло. Все предметы на Земле в сущности нагреты, и только при абсолютном нуле (-273 °C) движение молекул может прекратиться, а вместе с этим может остановиться и диффузия - самопроизвольное перемещение молекул и ионов из области более высокой в область более низкой концентрации. В живом организме диффузия молекул происходит, как правило, в водном растворе. Мембрана клетки является проницаемой для одних веществ и непроницаемой для других. Если клеточная мембрана проницаема для молекул растворенного вещества, она не препятствует диффузии ( , вид А).

Рисунок 1.4.7. Основные механизмы трансмембранной передачи сигнальной информации:

I - прохождение растворимой в жирах сигнальной молекулы через клеточную мембрану; II - связывание сигнальной молекулы с рецептором и активация его внутриклеточного фрагмента; III - регулирование активности ионного канала; IV - передача сигнальной информации с помощью вторичных передатчиков.

1 - лекарство; 2 - внутриклеточный рецептор; 3 - клеточный (трансмембранный) рецептор; 4 - внутриклеточное превращение (биохимическая реакция); 5 - ионный канал; 6 - поток ионов; 7 - вторичный посредник; 8 - фермент или ионный канал; 9 - вторичный посредник.

Первый механизм (участок I на ) - растворимая в липидах сигнальная молекула проходит через клеточную мембрану и активирует внутриклеточный рецептор (например, фермент). Так действует оксид азота, ряд жирорастворимых гормонов (глюкокортикоиды , минералокортикоиды , половые гормоны и тиреоидные гормоны ) и витамин D. Они стимулируют транскрипцию генов в ядре клетки и, таким образом, синтез новых белков. Механизм действия гормонов заключается в стимуляции синтеза новых белков в ядре клетки, которые длительно сохраняются в клетке в активном состоянии.

Второй механизм передачи сигнала через клеточную мембрану (участок II на ) - это связывание с клеточными рецепторами, имеющими внеклеточный и внутриклеточный фрагменты (то есть трансмембранными рецепторами). Такие рецепторы являются посредниками на первом этапе действия инсулина и ряда других гормонов. Внеклеточная и внутриклеточная части подобных рецепторов связаны полипептидным мостиком, проходящим через клеточную мембрану. Внутриклеточный фрагмент обладает ферментативной активностью, которая повышается при связывании сигнальной молекулы с рецептором. Соответственно возрастает скорость внутриклеточных реакций, в которых участвует этот фрагмент.

Третий механизм передачи информации - действие на рецепторы, регулирующие открытие или закрытие ионных каналов (участок III на ). К естественным сигнальным молекулам, взаимодействующим с такими рецепторами, относятся, в частности, ацетилхолин , гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) , глицин , аспартат , глутамат и другие, являющиеся медиаторами различных физиологических процессов. При их взаимодействии с рецептором происходит увеличение трансмембранной проводимости для отдельных ионов, что вызывает изменение электрического потенциала клеточной мембраны. Например, ацетилхолин, взаимодействуя с н-холинорецепторами, увеличивает вход в клетку ионов натрия и вызывает деполяризацию и мышечное сокращение. Взаимодействие гамма-аминомасляной кислоты со своим рецептором приводит к повышению поступления ионов хлора в клетки, усилению поляризации и развитию торможения (угнетения) центральной нервной системы. Этот механизм передачи сигналов отличает быстрота развития эффекта (миллисекунды).

Четвертый механизм трансмембранной передачи химического сигнала реализуется через рецепторы, активизирующие внутриклеточный вторичный передатчик (участок IV на ). При взаимодействии с такими рецепторами процесс протекает в четыре этапа. Сигнальная молекула распознается рецептором на поверхности клеточной мембраны, в результате их взаимодействия рецептор активизирует G-белок на внутренней поверхности мембраны. Активизированный G-белок изменяет активность либо фермента, либо ионного канала. Это приводит к изменению внутриклеточной концентрации вторичного посредника, через который уже непосредственно реализуются эффекты (изменяются процессы обмена веществ и энергии). Такой механизм передачи сигнальной информации позволяет усилить передаваемый сигнал. Так если взаимодействие сигнальной молекулы (например, норадреналина) с рецептором длится несколько миллисекунд, то активность вторичного передатчика, которому рецептор передает по эстафете сигнал, сохраняется в течение десятков секунд.

Вторичные посредники - это вещества, которые образуются внутри клетки и являются важными компонентами многочисленных внутриклеточных биохимических реакций. От их концентрации во многом зависит интенсивность и результаты жизнедеятельности клетки и функционирование всей ткани. Наиболее известными вторичными посредниками являются циклический аденозинмонофосфат (цАМФ), циклический гуанозинмонофосфат (цГМФ), ионы кальция, калия, диацилглицерол и инозитолтрифосфат.

Какие воздействия могут реализовываться с участием вторичных посредников?

цАМФ участвует в мобилизации энергетических запасов (распад углеводов в печени или триглицеридов в жировых клетках), в задержке воды почками, в нормализации кальциевого обмена, в увеличении силы и частоты сердечных сокращений, в образовании стероидных гормонов, в расслаблении гладких мышц и так далее.

Диацилглицерол, инозитолтрифосфат и ионы кальция участвуют в реакциях, которые возникают в клетках при возбуждении некоторых типов адрено- и холинорецепторов.

цГМФ участвует в расслаблении гладких мышц сосудов, стимулируя образование оксида азота в эндотелии сосудов под влиянием ацетилхолина и гистамина.

Таким образом, как транспортные системы, так и механизмы передачи сигнала участвуют в реализации и выполнении двух основных функций (задач) клетки: поддержание стабильности “системы жизнеобеспечения” и выполнение специальных функций.