Особенности рельефа местности влияющие на живые организмы. Характеристика абиотических факторов среды. при облачной погоде

Рельеф - совокупность неровностей земной поверхности разного масштаба. Различают выпуклые (положительные) формы рельефа и вогнутые (отрицательные) формы. Рельеф сформировался в результате взаимодействия внутренних (эндогенных) и внешних (экзогенных) геологических процессов.

По размерам рельеф делят на макрорельеф, мезорельеф и микрорельеф. Макрорельеф - формы рельефа с разностью высот от десятков до тысяч метров (горы, равнины, возвышенности, речные долины и др.). Мезорельеф - формы рельефа с разностью высот в пределах 10-20 м (холмы, лощины, долины, террасы, склоны разной крутизны, овраги, балки и др.). Микрорельеф - формы рельефа с разностью высот от нескольких сантиметров до 1 м (бугорки, западины, борозды, кочки, небольшие промоины и др.).

Рельеф оказывает косвенное воздействие на живые организмы, перераспределяя солнечную радиацию и осадки в зависимости от экспозиции и крутизны склонов. Так в северном полушарии на южных склонах произрастают более светолюбивые и теплолюбивые растения, чем на северных, в понижениях обитают более требовательные к влаге растения и т.д.

Эдафические (почвенно-грунтовые) экологические факторы

Эта среда имеет свойства, сближающие ее с водной и наземно-воздушной средами.

Многие мелкие организмы живут здесь как гидробионты - в поровых скоплениях свободной воды. Как и в водной среде, в почвах невелики колебания температур. Амплитуды их быстро затухают с глубиной. Существенна вероятность дефицита кислорода, особенно при избытке влаги или углекислоты. Сходство с наземно-воздушной средой проявляется через наличие пор, заполненных воздухом.

К специфическим свойствам, присущим только почве, относится плотное сложение (твердая часть или скелет). В почвах обычно выделяют три фазы (части): твердую, жидкую и газообразную. В. И. Вернадский почву отнес к биокосным телам, подчеркивая этим большую роль в ее образовании и жизни организмов и продуктов их жизнедеятельности. Почва - наиболее насыщенная живыми организмами часть биосферы (почвенная пленка жизни). Поэтому в ней иногда выделяют четвертую фазу - живую.

Есть основание рассматривать почву как среду, которая играла промежуточную роль при выходе организмов из воды на сушу (М. С. Гиляров). Кроме перечисленных выше свойств, сближающих эти среды, в почве организмы находили защиту от жесткого космического излучения (при отсутствии озонового экрана).

В качестве лимитирующих факторов в почве чаще всего выступает недостаток тепла (особенно при вечной мерзлоте), а также недостаток (засушливые условия) или избыток (болота) влаги. Реже лимитирующими бывают недостаток кислорода или избыток углекислоты.

Жизнь многих почвенных организмов тесно связана с порами и их размером. Одни организмы в порах свободно передвигаются. Другие (более крупные организмы) при передвижении в порах изменяют форму тела по принципу перетекания, например, дождевой червь, или уплотняют стенки пор. Третьи могут передвигаться только разрыхляя почву или выбрасывая на поверхность образующий ее материал (землерои). Из-за отсутствия света многие почвенные организмы лишены органов зрения. Ориентация осуществляется с помощью обоняния или других рецепторов.

Воздействия человека проявляются в разрушении почв (эрозии), загрязнении, изменении химических и физических свойств

Важнейшими экологическими факторами, характеризующими почву как среду обитания, являются кислотность, содержание питательных элементов, содержание органических веществ, структура, плотность, засоленность, гранулометрический состав и др.

По отношению к кислотности почвы растения делят на следующие экологические группы: ацидофилы (растут на почвах с рН<6,7); нейтрофилы (рН=6,7-7,0); базифилы (рН>7,0); индифферентные виды (могут обитать на почвах с разным значением рН).

По отношению к содержанию питательных элементов в почве среди растений различают олиготрофов (растения, довольствующиеся малым количеством зольных элементов), эвтрофов (нуждаются в большом количестве зольных элементов) и мезотрофов (требуют умеренного количества зольных элементов).

По другим признакам среди растений выделяют такие группы как галофиты (растения засоленных почв), нитрофилы (растения, предпочитающие почвы, богатые азотом), литофиты, или петрофиты, (растения каменистых почв), псаммофиты (растения песков).

По степени связи с почвой как средой обитания животных объединяют в три экологические группы. Геобионты - животные, постоянно обитающие в почве, весь цикл развития которых протекает в почвенной среде. Геофилы - животные, часть цикла развития которых (чаще одна из фаз) обязательно проходит в почве. Геоксены - животные, иногда посещающие почву для временного укрытия или убежища.

Биологические ритмы

Биологические ритмы - это периодически повторяющиеся изменения интенсивности и характера биологических процессов и явлений. Они в той или иной форме присущи всем живым организмам и отмечаются на всех уровнях организации: от внутриклеточных процессов до биосферных. Биологические ритмы наследственно закреплены и являются следствием естественного отбора и адаптации организмов. Ритмы бывают внутри суточные, суточные, сезонные, годичные, многолетние и многовековые.

Примерами биологических ритмов являются: ритмичность в делении клеток, синтезе ДНК и РНК, секреции гормонов, суточное движение листьев и лепестков в сторону Солнца, осенние листопады, сезонное одревеснение зимующих побегов, сезонные миграции птиц и млекопитающих и т.д.

Биологические ритмы делят на экзогенные и эндогенные. Экзогенные (внешние) ритмы возникают как реакция на периодические изменения среды (смену дня и ночи, сезонов, солнечной активности). Эндогенные (внутренние) ритмы генерируются самим организмом. Ритмичность имеют процессы синтеза ДНК, РНК и белков, работа ферментов, деление клеток, биение сердца, дыхание и т.д. Внешние воздействия могут сдвигать фазы этих ритмов и менять их амплитуду.

Среди эндогенных различают физиологические и экологические ритмы. Физиологические ритмы (биение сердца, дыхание, работа желез внутренней секреции и др.) поддерживают непрерывную жизнедеятельность организмов. Экологические ритмы (суточные, годичные, приливные, лунные и др.) возникли как приспособление живых существ к периодическим изменениям среды. Физиологические ритмы существенно варьируют в зависимости от состояния организма, экологические - более стабильны и соответствуют внешним ритмам.

Экологические ритмы способны подстраиваться к изменениям цикличности внешних условий, но лишь в определенных пределах. Такая подстройка возможна благодаря тому, что в течение каждого периода имеются определенные интервалы времени (время потенциальной готовности), когда организм готов к восприятию сигнала извне, например яркого света или темноты, Если сигнал несколько запаздывает или приходит преждевременно, соответственно сдвигается фаза ритма. В экспериментальных условиях при постоянном освещении и температуре этот же механизм обеспечивает регулярный сдвиг фазы в течение каждого периода. Поэтому период ритма в этих условиях обычно не соответствует природному циклу и постепенно расходится по фазе с местным временем.

Эндогенный компонент ритма дает организму возможность ориентироваться во времени и заранее готовиться к предстоящим изменениям среды. Это так называемые биологические часы организма. Многим живым организмам свойственны циркадные и цирканные ритмы. Циркадные (околосуточные) ритмы - повторяющиеся изменения интенсивности и характера биологических процессов и явлений с периодом от 20 до 28 ч. Цирканные (окологодичные) ритмы - повторяющиеся изменения интенсивности и характера биологических процессов и явлений с периодом от 10 до 13 месяцев. Циркадные и цирканные ритмы регистрируются в экспериментальных условиях при постоянной температуре, освещенности и т.д.

Ритмический характер имеют физическое и психологическое состояния человека. Нарушение установившихся ритмов жизнедеятельности может снижать работоспособность, оказывать неблагоприятное воздействие на здоровье человека. Изучение биоритмов имеет большое значение при организации труда и отдыха человека, особенно в экстремальных условиях (в полярных условиях, в космосе, при быстром перемещении в др. часовые пояса и т.д.).

Несовпадение во времени между природными и антропогенными явлениями часто приводит к разрушению природных систем. Например, при проведении слишком частых рубок леса.

Влияние среды на организм.

Любой организм является открытой системой, а значит получает извне вещество, энергию, информацию и, таким образом, полностью зависит от среды. Это отражено в законе, открытым российским ученым К.Ф. Рулье: «результаты развития (изменений) любого объекта (организма) определяются соотношением его внутренних особенностей и особенностей той среды, в которой он находится» . Иногда этот закон называют первым экологическим законом, поскольку он универсален.

Организмы влияют на среду, изменяя газовый состав атмосферы (Н: в результате фотосинтеза), участвуют в формировании почвы, рельефа, климата и др.

Предел воздействия организмов на среду обитания описывает другой экологический закон (Куражковский Ю.Н.): каждый вид организмов, потребляя из окружающей среды необходимые ему вещества и выделяя в нее продукты своей жизнедеятельности, изменяет ее таким образом, что среда обитания становится непригодной для его существования.

1.2.2. Экологические факторы среды и их классификация.

Множество отдельных элементов среды обитания, влияющих на организмы хотя бы на одной из стадий индивидуального развития, называются экологическими факторами.

По природе происхождения выделяют абиотические, биотические и антропогенные факторы. (Слайд 1)

Абиотические факторы - это свойства неживой природы (температура, свет, влажность, состав воздуха, воды, почвы, естественный радиационный фон Земли, рельеф местности) и др., которые прямо или косвенно влияют на живые организмы.

Биотические факторы - это все формы воздействия живых организмов друг на друга. Действие биотических факторов может быть как прямым, так и косвенным, выражаясь в изменении условий окружающей среды, например, изменение состава почвы под влиянием бактерий или изменение микроклимата в лесу.

Взаимные связи между отдельными видами организмов лежат в основе существования популяций, биоценозов и биосферы в целом.

Раньше к биотическим факторам относили и воздействие человека на живые организмы, однако в настоящее время выделяют особую категорию факторов, порождаемых человеком.

Антропогенные факторы - это все формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания и других видов и непосредственно сказываются на их жизни.

Деятельность человека на планете следует выделять в особую силу, оказывающую на природу как прямое, так и косвенное воздействие. К прямому воздействию относят потребление, размножение и расселение человеком как отдельных видов животных и растений, так и создание целых биоценозов. Косвенное воздействие осуществляется путем изменения среды обитания организмов: климата, режима рек, состояния земель и др. По мере роста народонаселения и технической вооруженности человечества удельный вес антропогенных экологических факторов неуклонно возрастает.

Экологические факторы изменчивы во времени и пространстве. Некоторые факторы среды считаются относительно постоянными на протяжении длительных периодов времени в эволюции видов. Например, сила тяготения, солнечная радиация, солевой состав океана. Большинство экологических факторов - температура воздуха, влажность, скорость движения воздуха - очень изменчивы в пространстве и во времени.

В соответствии с этим, в зависимости от регулярности воздействия, экологические факторы делят на (Слайд 2):

· регулярно-периодические , меняющие силу воздействия в связи со временем суток, сезоном года или ритмом приливов и отливов в океане. Например: понижение температуры в умеренном климатическом поясе северной широты с наступлением зимы года и т.д.

· нерегулярно-периодические , явления катастрофического характера: бури, ливни, наводнения и т.д.

· непериодические, возникающие спонтанно, без четкой закономерности, разово. Например, возникновение нового вулкана, пожары, деятельность человека.

Таким образом, каждый живой организм испытывает влияние неживой природы, организмов других видов, в том числе и человека, и, в свою очередь, оказывает воздействие на каждую из этих составляющих.

По очередности факторы делятся на первичные и вторичные .

Первичные экологические факторы существовали на планете всегда, еще до появления живых существ, и все живое к этим факторам приспособилось (температура, давление, приливы, сезонная и суточная периодичность).

Вторичные экологические факторы возникают и изменяются благодаря изменчивости первичных экологических факторов (мутность воды, влажность воздуха и др.).

По действию на организм все факторы подразделяются на факторы прямого действия и косвенные .

По степени воздействия их подразделяют на летальный (приводящий к гибели), экстремальный, лимитирующий, беспокоящий, мутагенный, тератогенный, приводящий к уродствам в ходе индивидуального развития).

Каждый экологический фактор характеризуется определенными количественными показателями: силой, давлением, частотой, интенсивностью и др.

1.2.3. Закономерности действия экологических факторов на организмы. Лимитирующий фактор. Закон минимума Либиха. Закон толерантности Шелфорда. Учение об экологических оптимумах видов. Взаимодействие экологических факторов.

Несмотря на многообразие экологических факторов и различную природу их происхождения, существуют некоторые общие правила и закономерности их воздействия на живые организмы. Любой экологический фактор может воздействовать на организм следующим образом (Слайд):

· изменять географическое распространение видов;

· изменять плодовитость и смертность видов;

· вызывать миграцию;

· способствовать появлению у видов приспособительных качеств и адаптаций.

Наиболее эффективно действие фактора при некотором значении фактора, оптимальном для организма, а не при его критических значениях. Рассмотрим закономерности действия фактора на организмы. (Слайд).

Зависимость результата действия экологического фактора от его интенсивности благоприятный диапазон действия экологического фактора называется зоной оптимума (нормальной жизнедеятельности). Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции. Этот диапазон называется зоной угнетения (пессимума) . Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование организма или популяции уже невозможно. Диапазон действия фактора между критическими точками называется зоной толерантности (выносливости) организма по отношению к данному фактору. Точка на оси абсцисс, которая соответствует наилучшему показателю жизнедеятельности организма, означает оптимальную величину фактора и называется точкой оптимума. Так как трудно определить точку оптимума, то обычно говорят о зоне оптимума или зоне комфорта. Таким образом, точки минимума, максимума и оптимума составляют три кардинальные точки , которые определяют возможные реакции организма на данный фактор. Условия среды, в которых какой-либо фактор (или совокупность факторов) выходит за пределы зоны комфорта и оказывает угнетающее действие, в экологии называют экстремальными .

Рассмотренные закономерности носят название «правило оптимума» .

Для жизни организмов необходимо определенное сочетание условий. Если все условия среды обитания благоприятны, за исключением одного, то именно это условие становится решающим для жизни рассматриваемого организма. Оно ограничивает (лимитирует) развитие организма, поэтому называется лимитирующим фактором . Т.о. лимитирующий фактор – экологический фактор, значение которого выходит за границы выживаемости вида.

Например, заморы рыб зимой в водоемах вызваны нехваткой кислорода, карпы не живут в океана (соленая вода), миграцию почвенных червей вызывает избыток влаги и недостаток кислорода.

Первоначально было установлено, что развитие живых организмов ограничивает недостаток какого-либо компонента, например, минеральных солей, влаги, света и т.п. В середине XIX века немецкий химик-органик Юстас Либих первым экспериментально доказал, что рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в относительно минимальном количестве. Он назвал это явление законом минимума; в честь автора его еще называют законом Либиха . (Бочка Либиха).

В современной формулировке закон минимума звучит так: выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Однако, как выяснилось позже, лимитирующим может быть не только недостаток, но и избыток фактора, например, гибель урожая из-за дождей, перенасыщение почвы удобрениями и т.п. Понятие о том, что наравне с минимумом лимитирующим фактором может быть и максимум, ввел спустя 70 лет после Либиха американский зоолог В. Шелфорд, сформулировавший закон толерантности . Согласно закону толерантности лимитирующим фактором процветания популяции (организма) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, а диапазон между ними определяет величину выносливости (предел толерантности) или экологическую валентность организма к данному фактору

Принцип лимитирующих факторов справедлив для всех типов живых организмов - растений, животных, микроорганизмов и относится как к абиотическим, так и к биотическим факторам.

Например, лимитирующим фактором для развития организмов данного вида может стать конкуренция со стороны другого вида. В земледелии лимитирующим фактором часто становятся вредители, сорняки, а для некоторых растений лимитирующим фактором развития становится недостаток (или отсутствие) представителей другого вида. Например, в Калифорнию из средиземноморья завезли новый вид инжира, но он не плодоносил, пока оттуда же не завезли единственный для него вид пчел-опылителей.

В соответствии с законом толерантности любой избыток вещества или энергии оказывается загрязняющим среду началом.

Так, избыток воды даже в засушливых районах вреден и вода может рассматриваться как обычный загрязнитель, хотя в оптимальных количествах она просто необходима. В частности, избыток воды препятствует нормальному почвообразованию в черноземной зоне.

Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением к названию фактора приставки "эври", узкою «стено». Виды, для существования которых необходимы строго определенные экологические условия, называют стенобионтными , а виды, приспосабливающиеся к экологической обстановке с широким диапазоном изменения параметров, - эврибионтными .

Например, животные, способные выносить значительные колебания температуры, называются эвритермными , узкий диапазон температур характерен длястенотермных организмов. (Слайд). Небольшие изменения температуры мало сказываются на эвритермных организмах и могут оказаться гибельными для стенотермных (рис. 4). Эвригидроидные и стеногидроидные организмы различаются реакцией на колебания влажности. Эвригалинные и стеногалинные – обладают разной реакцией на степень засоленности среды. Эвриойкные организмы способны жить в разных местах, а стеноойкные – проявляют жесткие требования к выбору местообитания.

По отношению к давлению все организмы подразделяются на эврибатные и стенобатные или стопобатные (глубоководные рыбы).

По отношению к кислороду выделяют эвриоксибионты (карась, карп) и стенооксибионт ы (хариус).

По отношению к территории (биотопу) – эвритопные (большая синица) и стенотопные (скопа).

По отношению к пище – эврифаги (врановые) и стенофаги , среди которых можно выделить ихтиофагов (скопа), энтомофаги (осоед, стриж, ласточка), герпетофаги (Птица – секретарь).

Экологические валентности вида по отношению к разным факторам могут быть весьма разнообразными, что создает многообразие адаптаций в природе. Совокупность экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида .

Предел толерантности организма изменяется при переходе из одной стадии развития в другую. Часто молодые организмы оказываются более уязвимыми и более требовательными к условиям среды, чем взрослые особи.

Наиболее критическим с точки зрения воздействия разных факторов является период размножения: в этот период многие факторы становятся лимитирующими. Экологическая валентность для размножающихся особей, семян, эмбрионов, личинок, яиц обычно уже, чем для взрослых неразмножающихся растений или животных того же вида.

Например, многие морские животные могут переносить солоноватую или пресную воду с высоким содержанием хлоридов, поэтому они часто заходят в реки вверх по течению. Но их личинки не могут жить в таких водах, так что вид не может размножаться в реке и не обосновывается здесь на постоянное местообитание. Многие птицы летят выводить птенцов в места с более теплым климатом и т.п.

До сих пор речь шла о пределе толерантности живого организма по отношению к одному фактору, но в природе все экологические факторы действуют совместно.

Оптимальная зона и пределы выносливости организма по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Эта закономерность получила название взаимодействия экологических факторов (констелляция ).

Например, известно, что жару легче переносить при сухом, а не влажном воздухе; угроза замерзания значительно выше при низкой температуре с сильным ветром, чем в безветренную погоду. Для роста растений необходим, в частности, такой элемент, как цинк, именно он часто оказывается лимитирующим фактором. Но для растений, растущих в тени, потребность в нем меньше, чем для находящихся на солнце. Происходит так называемая компенсация действия факторов.

Однако взаимная компенсация имеет определенные пределы и полностью заменить один из факторов другим нельзя. Полное отсутствие воды или хотя бы одного из необходимых элементов минерального питания делает жизнь растений невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий. Отсюда следует вывод, что все условия среды, необходимые для поддержания жизни, играют равную роль и любой фактор может ограничивать возможности существования организмов - это закон равнозначности всех условий жизни.

Известно, что каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма. Условия, оптимальные для одних процессов, например для роста организма, могут оказаться зоной угнетения для других, например для размножения, и выходить за пределы толерантности, то есть приводить к гибели, для третьих. Поэтому жизненный цикл, в соответствии с которым организм в определенные периоды осуществляет преимущественно те или иные функции - питание, рост, размножение, расселение, - всегда согласован с сезонными изменениями факторов среды, как например с сезонностью в мире растений, обусловленной сменой времен года.

Среди законов, определяющих взаимодействие индивида или особи с окружающей его средой, выделим правило соответствия условий среды генетической предопределенности организма . Оно утверждает, что вид организмов может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его природная среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям. Каждый вид живого возник в определенной среде, в той или иной степени приспособился к ней и дальнейшее существование вида возможно лишь в данной или близкой к ней среде. Резкое и быстрое изменение среды жизни может привести к тому, что генетические возможности вида окажутся недостаточными для приспособления к новым условиям. На этом, в частности, основана одна из гипотез вымирания крупных пресмыкающихся с резким изменением абиотических условий на планете: крупные организмы менее изменчивы, чем мелкие, поэтому для адаптации им нужно гораздо больше времени. В связи с этим коренные преобразования природы опасны для ныне существующих видов, в том числе и для самого человека.

1.2.4. Приспособление организмов к неблагоприятным условиям среды

Экологические факторы могут выступать как:

· раздражители и вызывать приспособительные изменения физиологических и биохимических функций;

· ограничители , обусловливающие невозможность существования в данных условиях;

· модификаторы , вызывающие анатомические и морфологические изменения организмов;

· сигналы , свидетельствующие об изменениях других факторов среды.

В процессе приспособления к неблагоприятным условиям среды организмы смогли выработать три основных пути избегания последних.

Активный путь – способствует усилению сопротивляемости, развитию регуляторных процессов, которые позволяют осуществить все жизненные функции организмов, несмотря на неблагоприятные факторы.

Например, теплокровность у млекопитающих и птиц.

Пассивный путь связан с подчинением жизненных функций организма изменению факторов среды. Например, явление скрытой жизни , сопровождающееся приостановлением жизнедеятельности при пересыхании водоема, похолодании и т.д., вплоть до состояния мнимой смерти или анабиоза .

Например, высушенные семена растений, их споры, а также мелкие животные (коловраткиЮ, нематоды) способны выдерживать температуры ниже 200 о С. Примеры анабиоза? Зимний покой растений, спячка позвоночных животных, сохранение семян и спор в почве.

Явление, при котором имеет место временный физиологический покой в индивидуальном развитии некоторых живых организмов, обусловленный неблагоприятными факторами внешней среды, называется диапаузой .

Избегание неблагоприятных воздействий – выработка организмом таких жизненных циклов, при которых наиболее уязвимые стадии его развития завершаются в самые благоприятные по температурным и другим условиям периоды года.

Обычный путь таких приспособлений – миграция.

Эволюционно возникающие приспособления организмов к условиям среды обитания, выражающееся в изменении их внешних и внутренних особенностей носит название адаптации . Существуют различные типа адаптаций.

Морфологические адаптации . У организмов возникают такие особенности внешнего строения, которые способствуют выживанию и успешной жизнедеятельности организмов в обычных для них условиях.

Например, обтекаемая форма тела у водных животных, строение суккулентов, приспособления галофитов.

Морфологический тип адаптации животного или растения, при котором они имеют внешнюю форму, отражающую способ взаимодействия со средой обитания, называют жизненной формой вида . В процессе приспособления к одинаковым условиям среды разные виды могут иметь сходную жизненную форму.

Например, кит, дельфин, акула, пингвин.

Физиологические адаптации проявляются в особенностях ферментативного набора в пищеварительном тракте животных, определяемого составом пищи.

Например, обеспечение влагой за счет окисления жира у верблюдов.

Поведенческие адаптации – проявляются в создании убежищ, передвижении с целью выбора наиболее благоприятных условий, отпугивание хищников, затаивание, стайное поведение и др.

Адаптации каждого организма определяются его генетической предрасположенностью. Правило соответствия условий среды генетической предопределенности гласит: до тех пор, пока среда, окружающая определенный вид организмов, соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям, этот вид может существовать. Резкое и быстрое изменение условий среды обитания может привести к тому, что скорость приспособительных реакций будет отставать от изменения условий среды, что приведет к иллиминации вида. Сказанное в полной мере относится и к человеку.

1.2.5. Основные абиотические факторы.

Напомним еще раз, что абиотические факторы - это свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы. На Слайде 3 приведена классификация абиотических факторов.

Температура является наиболее важным климатическим фактором. От нее зависит интенсивность обмена веществ организмов и их географическое распространение . Любой организм способен жить в пределах определенного диапазона температур. И хотя для разных видов организмов (эвритермных и стенотермных ) эти интервалы различны, для большинства из них зона оптимальных температур, при которых жизненные функции осуществляются наиболее активно и эффективно, сравнительно невелика. Диапазон температур, в которых может существовать жизнь, составляет примерно 300 С: от -200 до +100 С. Но большинство видов и большая часть их активности приурочены к еще более узкому диапазону температур. Некоторые организмы, особенно в стадии покоя, могут существовать по крайней мере некоторое время, при очень низких температурах. Отдельные виды микроорганизмов, главным образом бактерии и водоросли, способны жить и размножаться при температурах, близких к точке кипения. Верхний предел для бактерий горячих источников составляет 88 С, для сине-зеленых водорослей - 80 С, а для самых устойчивых рыб и насекомых - около 50 С. Как правило, верхние предельные значения фактора оказываются более критическими, чем нижние, хотя многие организмы вблизи верхних пределов диапазона толерантности функционируют более эффективно.

У водных животных диапазон толерантности к температуре обычно более узок по сравнению с наземными животными, так как диапазон колебаний температуры в воде меньше, чем на суше.

С точки зрения воздействия на живые организмы крайне важна изменчивость температуры. Температура, колеблющаяся от 10 до 20 С (в среднем составляющая 15 С), не обязательно действует на организм так же, как постоянная температура 15 С. Жизнедеятельность организмов, которые в природе обычно подвергаются воздействию переменных температур, подавляется полностью или частично или замедляется под действием постоянной температуры. С помощью переменной температуры удалось ускорить развитие яиц кузнечика в среднем на 38,6 % по сравнению с их развитием при постоянной температуре. Пока не ясно, обусловлен ли ускоряющий эффект самими колебаниями температуры или усиленным ростом, вызываемым кратковременным повышением температуры и не компенсирующимся замедлением роста при ее понижении.

Таким образом, температура является важным и очень часто лимитирующим фактором. Температурные ритмы в значительной степени контролируют сезонную и суточную активность растений и животных. Температура часто создает зональность и стратификацию в водных и наземных местообитаниях.

Вода физиологически необходима для любой протоплазмы. С экологической точки зрения она служит лимитирующим фактором как в наземных местообитаниях, так и в водных, где ее количество подвержено сильным колебаниям, или там, где высокая соленость способствует потере воды организмом через осмос. Все живые организмы в зависимости от потребности их в воде, а следовательно, и от различий местообитания, подразделяются на ряд экологических групп: водные или гидрофильные - постоянно живущие в воде; гигрофильные - живущие в очень влажных местообитаниях; мезофильные - отличающиеся умеренной потребностью в воде и ксерофильные - живущие в сухих местообитаниях.

Количество осадков и влажность - основные величины, измеряемые при изучении этого фактора. Количество осадков зависит в основном от путей и характера больших перемещений воздушных масс. Например, ветры, дующие с океана, оставляют большую часть влаги на обращенных к океану склонах, в результате чего за горами остается "дождевая тень", способствующая формированию пустыни. Двигаясь в глубь суши, воздух аккумулирует некоторое количество влаги, и количество осадков опять увеличивается. Пустыни, как правило, расположены за высокими горными хребтами или вдоль тех берегов, где ветры дуют из обширных внутренних сухих районов, а не с океана, например, пустыня Нами в Юго-Западной Африке. Распределение осадков по временам года - крайне важный лимитирующий фактор для организмов. Условия, создающиеся в результате равномерного распределения осадков, совершенно иные, чем при выпадении осадков в течение одного сезона. В этом случае животным и растениям приходится переносить периоды длительной засухи. Как правило, неравномерное распределение осадков по временам года встречается в тропиках и субтропиках, где нередко хорошо выражены влажный и сухой сезоны. В тропическом поясе сезонный ритм влажности регулирует сезонную активность организмов аналогично сезонному ритму тепла и света в условиях умеренного пояса. Роса может представлять собой значительный, а в местах с малым выпадением дождей и очень важный вклад в общее количество осадков.

Влажность - параметр, характеризующий содержание водяного пара в воздухе. Абсолютной влажностью называют количество водяного пара в единице объема воздуха. В связи с зависимостью количества пара, удерживаемого воздухом, от температуры и давления, введено понятие относительной влажности - это отношение пара, содержащегося в воздухе, к насыщающему пару при данных температуре и давлении. Так как в природе существуют суточный ритм влажности - повышение ночью и снижение днем, и колебание ее по вертикали и горизонтали, этот фактор наряду со светом и температурой играет важную роль в регулировании активности организмов. Влажность изменяет эффекты высоты температуры. Например, при условиях влажности, близких к критическим, температура оказывает более важное лимитирующее влияние. Аналогично влажность играет более критическую роль, если температура близка к предельным значениям. Крупные водоемы значительно смягчают климат суши, так как для воды характерна большая скрытая теплота парообразования и таяния. Фактически существуют два основных типа климата: континентальный с крайними значениями температуры и влажности и морской, которому свойственны менее резкие колебания, что объясняется смягчающим влиянием крупных водоемов.

Доступный живым организмам запас поверхностной воды зависит от количества осадков в данном районе, но эти величины не всегда совпадают. Так, пользуясь подземными источниками, куда вода поступает из других районов, животные и растения могут получать больше воды, чем от поступления ее с осадками. И наоборот, дождевая вода иногда сразу же становится недоступной для организмов.

Излучение Солнца представляет собой электромагнитные волны различной длины. Оно совершенно необходимо живой природе, так как является основным внешним источником энергии. Спектр распределения энергии излучения Солнца за пределами земной атмосферы (рис.6) показывает, что около половины солнечной энергии излучается в инфракрасной области, 40 % - в видимой и 10 % - в ультрафиолетовой и рентгеновской областях.

Надо иметь в виду то, что спектр электромагнитного излучения Солнца весьма широк (рис. 7) и его частотные диапазоны различным образом воздействуют на живое вещество. Земная атмосфера, включая озоновый слой, селективно, то есть избирательно по частотным диапазонам, поглощает энергию электромагнитного излучения Солнца и до поверхности Земли доходит в основном излучение с длиной волны от 0,3 до 3 мкм. Более длинно и коротковолновое излучение поглощается атмосферой.

С увеличением зенитного расстояния Солнца возрастает относительное содержание инфракрасного излучения (от 50 до 72 %).

Для живого вещества важны качественные признаки света - длина волны, интенсивность и продолжительность воздействия.

Известно, что животные и растения реагируют на изменение длины волны света. Цветовое зрение распространено в разных группах животных пятнисто: оно хорошо развито у некоторых видов членистоногих, рыб, птиц и млекопитающих, но у других видов тех же групп оно может отсутствовать.

Интенсивность фотосинтеза варьируется с изменением длины волны света. Например, при прохождении света через воду красная и синяя части спектра отфильтровываются и получающийся зеленоватый свет слабо поглощается хлорофиллом. Однако красные водоросли имеют дополнительные пигменты (фикоэритрины), позволяющие им использовать эту энергию и жить на большей глубине, чем зеленые водоросли.

И у наземных, и у водных растений фотосинтез связан с интенсивностью света линейной зависимостью до оптимального уровня светового насыщения, за которым во многих случаях следует снижение интенсивности фотосинтеза при высоких интенсивностях прямого солнечного света. У некоторых растений, например у эвкалипта, фотосинтез не ингибируется прямым солнечным светом. В данном случае имеет место компенсация факторов, так как отдельные растения и целые сообщества приспосабливаются к различным интенсивностям света, становясь адаптированными к тени (диатомовые, фитопланктон) или к прямому солнечному свету.

Продолжительность светового дня, или фотопериод, является "реле времени" или пусковым механизмом, включающим последовательность физиологических процессов, приводящих к росту, цветению многих растений, линьке и накоплению жира, миграции и размножению у птиц и млекопитающих и к наступлению диапаузы у насекомых. Некоторые высшие растения цветут при увеличении длины дня (растения длинного дня), другие зацветают при сокращении дня (растения короткого дня). У многих организмов, чувствительных к фотопериоду, настройку биологических часов можно изменить экспериментальным изменением фотопериода.

Ионизирующее излучение выбивает электроны из атомов и присоединяет их к другим атомам с образованием пар положительных и отрицательных ионов. Его источником служат радиоактивные вещества, содержащиеся в горных породах, кроме того, оно поступает из космоса.

Разные виды живых организмов сильно отличаются по своим способностям выдерживать большие дозы радиационного облучения. Например, доза 2 Зв (зивера) – вызывает гибель зародышей некоторых насекомых на стадии дробления, доза 5 Зв приводит к стерильности некоторых видов насекомых, доза 10 Зв абсолютно смертельна для млекопитающих. Как показывают данные большей части исследований, наиболее чувствительны к облучению быстро делящиеся клетки.

Воздействие малых доз радиации оценить сложнее, так как они могут вызвать отдаленные генетические и соматические последствия. Например, облучение сосны дозой 0,01 Зв в сутки на протяжении 10 лет вызвало замедление скорости роста, аналогичное однократной дозе 0,6 Зв. Повышение уровня излучения в среде над фоновым приводит к повышению частоты вредных мутаций.

У высших растений чувствительность к ионизирующему излучению прямо пропорциональна размеру клеточного ядра, а точнее объему хромосом или содержанию ДНК.

У высших животных не обнаружено такой простой зависимости между чувствительностью и строением клеток; для них более важное значение имеет чувствительность отдельных систем органов. Так, млекопитающие очень чувствительны даже к низким дозам радиации вследствие легкой повреждаемости облучением быстро делящейся кроветворной ткани костного мозга. Даже очень низкие уровни хронически действующего ионизирующего излучения могут вызвать в костях и в других чувствительных тканях рост опухолевых клеток, что может проявиться лишь через много лет после облучения.

Газовый состав атмосферы также является важным климатическим фактором (рис. 8). Примерно 3-3,5 млрд лет назад атмосфера содержала азот, аммиак, водород, метан и водяной пар, а свободный кислород в ней отсутствовал. Состав атмосферы в значительной степени определялся вулканическими газами. Из-за отсутствия кислорода не существовало озонового экрана, задерживающего ультрафиолетовое излучение Солнца. С течением времени за счет абиотических процессов в атмосфере планеты стал накапливаться кислород, началось формирование озонового слоя. Примерно в середине палеозоя потребление кислорода сравнялось с его образованием, в этот период содержание О2 в атмосфере было близко к современному - около 20 % . Далее, с середины девона, наблюдаются колебания в содержании кислорода. В конце палеозоя произошло заметное, примерно до 5 % современного уровня, снижение содержания кислорода и повышение содержания углекислого газа, приведшие к изменению климата и, по-видимому, послужившие толчком к обильному "автотрофному" цветению, создавшему запасы ископаемого углеводородного топлива. Затем последовало постепенное возвращение к атмосфере с низким содержанием углекислого газа и высоким содержанием кислорода, после чего отношение О2/СО2 остается в состоянии так называемого колебательного стационарного равновесия.

В настоящее время атмосфера Земли имеет следующий состав: кислород ~21 %, азот ~78 %, углекислый газ ~0,03 %, инертные газы и примеси ~0,97 % . Интересно, что концентрации кислорода и углекислого газа являются лимитирующими для многих высших растений. У многих растений удается повысить эффективность фотосинтеза, повысив концентрацию углекислого газа, однако малоизвестно, что снижение концентрации кислорода также может приводить к увеличению фотосинтеза. В опытах на бобовых и многих других растениях было показано, что понижение содержания кислорода в воздухе до 5 % повышает интенсивность фотосинтеза на 50 % . Крайне важную роль играет также азот. Это важнейший биогенный элемент, участвующий в образовании белковых структур организмов. Ветер оказывает лимитирующее воздействие на активность и распространение организмов.

Ветер способен даже изменять внешний вид растений, особенно в тех местообитаниях, например в альпийских зонах, где лимитирующее воздействие оказывают другие факторы. Экспериментально показано, что в открытых горных местообитаниях ветер лимитирует рост растений: когда построили стену, защищавшую растения от ветра, высота растений увеличилась. Большое значение имеют бури, хотя их действие сугубо локально. Ураганы и обычные ветры способны переносить животных и растения на большие расстояния и тем самым изменять состав сообществ.

Атмосферное давление , по-видимому, не является лимитирующим фактором непосредственного действия, однако оно имеет прямое отношение к погоде и климату, которые оказывают непосредственное лимитирующее воздействие.

Водные условия создают своеобразную среду обитания организмов, отличающуюся от наземной прежде всего плотностью и вязкостью. Плотность воды примерно в 800 раз, а вязкость примерно в 55 раз выше, чем у воздуха. Вместе с плотностью и вязкостью важнейшими физико-химическими свойствами водной среды являются: температурная стратификация, то есть изменение температуры по глубине водного объекта и периодические изменения температуры во времени, а также прозрачность воды, определяющая световой режим под ее поверхностью: от прозрачности зависит фотосинтез зеленых и пурпурных водорослей, фитопланктона, высших растений.

Как и в атмосфере, важную роль играет газовый состав водной среды. В водных местообитаниях количество кислорода, углекислого газа и других газов, растворенных в воде и потому доступных организмам, сильно варьируется во времени. В водоемах с высоким содержанием органических веществ кислород является лимитирующим фактором первостепенной важности. Несмотря на лучшую растворимость кислорода в воде по сравнению с азотом, даже в самом благоприятном случае в воде содержится меньше кислорода, чем в воздухе, примерно 1 % по объему. На растворимость влияют температура воды и количество растворенных солей: при понижении температуры растворимость кислорода растет, при повышении солености - снижается. Запас кислорода в воде пополняется благодаря диффузии из воздуха и фотосинтезу водных растений. Кислород диффундирует в воду очень медленно, диффузии способствует ветер и движение воды. Как уже упоминалось, важнейшим фактором, обеспечивающим фотосинтетическую продукцию кислорода, является свет, проникающий в толщу воды. Таким образом, содержание кислорода меняется в воде в зависимости от времени суток, времени года и местоположения.

Содержание углекислого газа в воде также может сильно варьироваться, но по своему поведению углекислый газ отличается от кислорода, а его экологическая роль мало изучена. Углекислый газ хорошо растворяется в воде, кроме того, в воду поступает СО2, образующийся при дыхании и разложении, а также из почвы или подземных источников. В отличие от кислорода углекислый газ вступает в реакцию с водой:

с образованием угольной кислоты, которая реагирует с известью, образуя карбонаты СО22- и гидрокарбонаты НСО3-. Эти соединения поддерживают концентрацию водородных ионов на уровне, близком к нейтральному значению. Небольшое количество углекислого газа в воде повышает интенсивность фотосинтеза и стимулирует процессы развития многих организмов. Высокая же концентрация углекислого газа является лимитирующим фактором для животных, так как она сопровождается низким содержанием кислорода. Например, при слишком высоком содержании свободного углекислого газа в воде погибают многие рыбы.

Кислотность - концентрация водородных ионов (рН) - тесно связана с карбонатной системой. Значение рН изменяется в диапазоне 0 ? рН? 14: при рН=7 среда нейтральная, при рН<7 - кислая, при рН>7 - щелочная. Если кислотность не приближается к крайним значениям, то сообщества способны компенсировать изменения этого фактора - толерантность сообщества к диапазону рН весьма значительна. Кислотность может служить индикатором скорости общего метаболизма сообщества. В водах с низким рН содержится мало биогенных элементов, поэтому продуктивность здесь крайне мала.

Соленость - содержание карбонатов, сульфатов, хлоридов и т.д. - является еще одним значимым абиотическим фактором в водных объектах. В пресных водах солей мало, из них около 80 % приходится на карбонаты. Содержание минеральных веществ в мировом океане составляет в среднем 35 г/л. Организмы открытого океана обычно стеногалинны, тогда как организмы прибрежных солоноватых вод в общем эвригалинны. Концентрация солей в жидкостях тела и тканях большинства морских организмов изотонична концентрации солей в морской воде, так что здесь не возникает проблем с осморегуляцией.

Течение не только сильно влияет на концентрацию газов и питательных веществ, но и прямо действует как лимитирующий фактор. Многие речные растения и животные морфологически и физиологически особым образом приспособлены к сохранению своего положения в потоке: у них есть вполне определенные пределы толерантности к фактору течения.

Гидростатическое давление в океане имеет большое значение. С погружением в воду на 10 м давление возрастает на 1 атм (105 Па) . В самой глубокой части океана давление достигает 1000 атм (108 Па) . Многие животные способны переносить резкие колебания давления, особенно, если у них в теле нет свободного воздуха. В противном случае возможно развитие газовой эмболии. Высокие давления, характерные для больших глубин, как правило, угнетают процессы жизнедеятельности.

Почвой называют слой вещества, лежащий поверх горных пород земной коры. Русский ученый - естествоиспытатель Василий Васильевич Докучаев в 1870 году первым рассмотрел почву как динамическую, а не инертную среду. Он доказал, что почва постоянно изменяется и развивается, а в ее активной зоне идут химические, физические и биологические процессы. Почва формируется в результате сложного взаимодействия климата, растений, животных и микроорганизмов. Советский академик почвовед Василий Робертович Вильямс дал еще одно определение почвы - это рыхлый поверхностный горизонт суши, способный производить урожай растений. Рост растений зависит от содержания необходимых питательных веществ в почве и от ее структуры.

В состав почвы входят четыре основных структурных компонента: минеральная основа (обычно 50-60 % общего состава почвы), органическое вещество (до 10 %), воздух (15-25 %) и вода (25-30 %).

Минеральный скелет почвы - это неорганический компонент, который образовался из материнской породы в результате ее выветривания.

Свыше 50 % минерального состава почвы занимает кремнезем SiO2, от 1 до 25 % приходится на глинозем Al2О3, от 1 до 10 % - на оксиды железа Fe2О3, от 0,1 до 5 % - на оксиды магния, калия, фосфора, кальция. Минеральные элементы, образующие вещество почвенного скелета, различны по размерам: от валунов и камней до песчаных крупинок - частиц диаметром 0,02-2 мм, ила - частиц диаметром 0,002-0,02 мм и мельчайших частиц глины размером менее 0,002 мм в диаметре. Их соотношение определяет механическую структуру почвы . Она имеет большое значение для сельского хозяйства. Глины и суглинки, содержащие примерно равное количество глины и песка, обычно пригодны для роста растений, так как содержат достаточно питательных веществ и способны удерживать влагу. Песчаные почвы быстрее дренируются и теряют питательные вещества из-за выщелачивания, но их выгоднее использовать для получения ранних урожаев, так как их поверхность высыхает весной быстрее, чем у глинистых почв, что приводит к лучшему прогреванию. С увеличением каменистости почвы уменьшается ее способность удерживать воду.

Органическое вещество почвы образуется при разложении мертвых организмов, их частей и экскрементов. Не полностью разложившиеся органические остатки называются подстилкой, а конечный продукт разложения - аморфное вещество, в котором уже невозможно распознать первоначальный материал, - называется гумусом. Благодаря своим физическим и химическим свойствам гумус улучшает структуру почвы и ее аэрацию, а также повышает способность удерживать воду и питательные вещества.

Одновременно с процессом гумификации жизненно важные элементы переходят их органических соединений в неорганические, например: азот - в ионы аммония NH4+, фосфор - в ортофосфатионы H2PO4-, сера - в сульфатионы SO42-. Этот процесс называется минерализацией.

Почвенный воздух так же как и почвенная вода, находится в порах между частицами почвы. Порозность возрастает от глин к суглинкам и пескам. Между почвой и атмосферой происходит свободный газообмен, в результате чего газовый состав обеих сред имеет сходный состав. Обычно в воздухе почвы из-за дыхания населяющих ее организмов несколько меньше кислорода и больше углекислого газа, чем в атмосферном воздухе. Кислород необходим для корней растений, почвенных животных и организмов-редуцентов, разлагающих органическое вещество на неорганические составляющие. Если идет процесс заболачивания, то почвенный воздух вытесняется водой и условия становятся анаэробными. Почва постепенно становится кислой, так как анаэробные организмы продолжают вырабатывать углекислый газ. Почва, если она небогата основаниями, может стать чрезвычайно кислой, а это наряду с истощением запасов кислорода неблагоприятно воздействует на почвенные микроорганизмы. Длительные анаэробные условия ведут к отмиранию растений.

Почвенные частицы удерживают вокруг себя некоторое количество воды, определяющей влажность почвы. Часть ее, называемая гравитационной водой, может свободно просачиваться в глубь почвы. Это ведет к вымыванию из почвы различных минеральных веществ, в том числе азота. Вода может также удерживаться вокруг отдельных коллоидных частиц в виде тонкой прочной связанной пленки. Эту воду называют гигроскопической. Она адсорбируется на поверхности частиц за счет водородных связей. Эта вода наименее доступна для корней растений и именно она последней удерживается в очень сухих почвах. Количество гигроскопической воды зависит от содержания в почве коллоидных частиц, поэтому в глинистых почвах ее намного больше - примерно 15 % массы почвы, чем в песчанистых - примерно 0,5 % . По мере того, как накапливаются слои воды вокруг почвенных частиц, она начинает заполнять сначала узкие поры между этими частицами, а затем распространяется во все более широкие поры. Гигроскопическая вода постепенно переходит в капиллярную, которая удерживается вокруг почвенных частиц силами поверхностного натяжения. Капиллярная вода может подниматься по узким порам и канальцам от уровня грунтовых вод. Растения легко поглощают капиллярную воду, которая играет наибольшую роль в регулярном снабжении их водой. В отличие от гигроскопической влаги эта вода легко испаряется. Тонкоструктурные почвы, например глины, удерживают больше капиллярной воды, чем грубоструктурные, такие, как пески.

Вода необходима всем почвенным организмам. Она поступает в живые клетки путем осмоса.

Вода также важна как растворитель для питательных веществ и газов, поглощаемых из водного раствора корнями растений. Она принимает участие в разрушении материнской породы, подстилающей почву, и в процессе почвообразовния.

Химические свойства почвы зависят от содержания минеральных веществ, которые находятся в ней в виде растворенных ионов. Некоторые ионы являются для растений ядом, другие - жизненно не-обходимы. Концентрация в почве ионов водорода (кислотность) рН>7, то есть в среднем близка к нейтральному значению. Флора таких почв особенно богата видами. Известковые и засоленные почвы имеют рН = 8...9, а торфяные - до 4. На этих почвах развивается специфическая растительность.

В почве обитает множество видов растительных и животных организмов, влияющих на ее физико-химические характеристики: бактерии, водоросли, грибы или простейшие одноклеточные, черви и членистоногие. Биомасса их в различных почвах равна (кг/га): бактерий 1000-7000, микроскопических грибов - 100-1000, водорослей 100-300, членистоногих - 1000, червей 350-1000.

В почве осуществляются процессы синтеза, биосинтеза, протекают различные химические реакции преобразования веществ, связанные с жизнедеятельностью бактерий. При отсутствии в почве специализированных групп бактерий их роль выполняют почвенные животные, которые переводят крупные растительные остатки в микроскопические частицы и таким образом делают органические вещества доступными для микроорганизмов.

Органические вещества вырабатываются растениями при использовании минеральных солей, солнечной энергии и воды. Таким образом, почва теряет минеральные вещества, которые растения взяли из нее. В лесах часть питательных веществ вновь возвращается в почву через листопад. Культурные растения за какой-то период времени изымают из почвы значительно больше биогенных веществ, чем возвращают в нее. Обычно потери питательных веществ восполняются внесением минеральных удобрений, которые в основном прямо не мо-гут быть использованы растениями и должны быть трансформированы микроорганизмами в биологически доступную форму. При отсутствии таких микроорганизмов почва теряет плодородие.

Основные биохимические процессы протекают в верхнем слое почвы толщиной до 40 см, так как в нем обитает наибольшее количество микроорганизмов. Одни бактерии участвуют в цикле превращения только одного элемента, другие - в циклах превращения многих элементов. Если бактерии минерализуют органическое вещество - разлагают органическое вещество на неорганические соединения, то простейшие уничтожают избыточное количество бактерий. Дождевые черви, личинки жуков, клещи разрыхляют почву и этим способствуют ее аэрации. Кроме того, они перерабатывают трудно расщепляемые органические вещества.

К абиотическим факторам среды обитания живых организмов относятся также факторы рельефа (топография) . Влияние топографии тесно связано с другими абиотическими факторами, так как она может сильно сказываться на местном климате и развитии почвы.

Главным топографическим фактором является высота над уровнем моря. С высотой снижаются средние температуры, увеличивается суточный перепад температур, возрастают количество осадков, скорость ветра и интенсивность радиации, понижаются атмосферное давление и концентрации газов. Все эти факторы влияют на растения и животных, обуславливая вертикальную зональность.

Горные цепи могут служить климатическими барьерами. Горы служат также барьерами для распространения и миграции организмов и могут играть роль лимитирующего фактора в процессах видообразования.

Еще один топографический фактор - экспозиция склона . В северном полушарии склоны, обращенные на юг, получают больше солнечного света, поэтому интенсивность света и температура здесь выше, чем на дне долин и на склонах северной экспозиции. В южном полушарии имеет место обратная ситуация.

Важным фактором рельефа является также крутизна склона . Для крутых склонов характерны быстрый дренаж и смывание почв, поэтому здесь почвы маломощные и более сухие. Если уклон превышает 35Ь, почва и растительность обычно не образуются, а создаются осыпи из рыхлого материала.

Среди абиотических факторов особого внимания заслуживает огонь или пожар . В настоящее время экологи пришли к однозначному мнению, что пожар надо рассматривать как один из естественных абиотических факторов наряду с климатическими, эдафическими и другими факторами.

Пожары как экологический фактор бывают различных типов и оставляют после себя различные последствия. Верховые или дикие пожары, то есть очень интенсивные и не поддающиеся сдерживанию, разрушают всю растительность и всю органику почвы, последствия же низовых пожаров совершенно иные. Верховые пожары оказывают лимитирующее действие на большинство организмов - биотическому сообществу приходится начинать все сначала, с того немногого, что осталось, и должно пройти много лет, пока участок снова станет продуктивным. Низовые пожары, напротив, обладают избирательным действием: для одних организмов они оказываются более лимитирующим, для других - менее лимитирующим фактором и таким образом способствуют развитию организмов с высокой толерантностью к пожарам. Кроме того, небольшие низовые пожары дополняют действие бактерий, разлагая умершие растения и ускоряя превращение минеральных элементов питания в форму, пригодную для использования новыми поколениями растений.

Если низовые пожары случаются регулярно раз в несколько лет, на земле остается мало валежника, это снижает вероятность возгорания крон. В лесах, не горевших более 60 лет, накапливается столько горючей подстилки и отмершей древесины, что при ее воспламенении верховой пожар почти неизбежен.

Растения выработали специальные адаптации к пожару, так же, как они сделали по отношению к другим абиотическим факторам. В частности, почки злаков и сосен скрыты от огня в глубине пучков листьев или хвоинок. В периодически выгорающих местообитаниях эти виды растений получают преимущества, так как огонь способствует их сохранению, избирательно содействуя их процветанию. Широколиственные же породы лишены защитных приспособлений от огня, он для них губителен.

Таким образом, пожары поддерживают устойчивость лишь некоторых экосистем. Листопадным и влажным тропическим лесам, равновесие которых складывалось без влияния огня, даже низовой пожар может причинить большой ущерб, разрушив богатый гумусом верхний горизонт почвы, приведя к эрозии и вымыванию из нее биогенных веществ.

Вопрос "жечь или не жечь" непривычен для нас. Последствия выжигания могут быть очень разными в зависимости от времени и интенсивности. По своей неосторожности человек нередко бывает причиной увеличения частоты диких пожаров, поэтому необходимо активно бороться за пожарную безопасность в лесах и зонах отдыха. Частное лицо ни в коем случае не имеет права намеренно или случайно вызывать пожар в природе. Вместе с тем необходимо знать, что использование огня специально обученными людьми является частью правильного землепользования.

Для абиотических условий справедливы все рассмотренные законы воздействия экологических факторов на живые организмы. Знание этих законов позволяет ответить на вопрос: почему в разных регионах планеты сформировались разные экосистемы? Основная причина - своеобразие абиотических условий каждого региона.

Популяции концентрируются на определенной территории и не могут быть распространены повсюду с одинаковой плотностью, поскольку имеют ограниченный диапазон толерантности по отношению к факторам окружающей среды. Следовательно, для каждого сочетания абиотических факторов характерны свои виды живых организмов. Множество вариантов сочетаний абиотических факторов и приспособленных к ним видов живых организмов обуславливают разнообразие экосистем на планете.

1.2.6. Основные биотические факторы.

Ареалы распространения и численность организмов каждого вида ограничиваются не только условиями внешней неживой среды, но и их отношениями с организмами других видов. Непосредственное живое окружение организма составляет его биотическую среду , а факторы этой среды называются биотическими . Представители каждого вида способны существовать в таком окружении, где связи с другими организмами обеспечивают им нормальные условия жизни.

Выделяют следующие формы биотических отношений. Если обозначить положительные результаты отношений для организма знаком "+", отрицательные результаты - знаком "-", а отсутствие результатов - "0", то встречающиеся в природе типы взаимоотношений между живыми организмами можно представить в виде табл. 1.

Эта схематичная классификация дает общее представление о разнообразии биотических отношений. Рассмотрим характерные особенности отношений различных типов.

Конкуренция является в природе наиболее всеохватывающим типом отношений, при котором две популяции или две особи в борьбе за необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно .

Конкуренция может быть внутривидовой и межвидовой . Внутривидовая борьба происходит между особями одного и того же вида, межвидовая конкуренция имеет место между особями разных видов. Конкурентное взаимодействие может касаться:

· жизненного пространства,

· пищи или биогенных элементов,

· места укрытия и многих других жизненно важных факторов.

Преимущества в конкурентной борьбе достигаются видами различными способами. При одинаковом доступе к ресурсу общего пользования один вид может иметь преимущество перед другим за счет:

· более интенсивного размножения,

· потребления большего количества пищи или солнечной энергии,

· способности лучше защитить себя,

· адаптироваться к более широкому диапазону температур, освещенности или концентрации определенных вредных веществ.

Межвидовая конкуренция, независимо от того, что лежит в ее основе, может привести либо к установлению равновесия между двумя видами, либо к замене популяции одного вида популяцией другого, либо к тому, что один вид вытеснит другой в иное место или же заставит его перейти на использование иных ресурсов. Установлено, что два одинаковых в экологическом отношении и потребностях вида не могут сосуществовать в одном месте и рано или поздно один конкурент вытесняет другого. Это так называемый принцип исключения или принцип Гаузе.

Популяции некоторых видов живых организмов избегают или снижают конкуренцию переселением в другой регион с приемлемыми для себя условиями либо переходом на более труднодоступную или трудноусваиваемую пищу, либо сменой времени или места добычи корма. Так, например, ястребы питаются днем, совы - ночью; львы охотятся на более крупных животных, а леопарды - на более мелких; для тропических лесов характерна сложившаяся стратификация животных и птиц по ярусам.

Из принципа Гаузе следует, что каждый вид в природе занимает определенное своеобразное место. Оно определяется положением вида в пространстве, выполняемыми им функциями в сообществе и его отношением к абиотическим условиям существования. Место, занимаемое видом или организмом в экосистеме, называется экологической нишей. Образно говоря, если местообитание - это как бы адрес организмов данного вида, то экологическая ниша - это профессия, роль организма в месте его обитания.

Вид занимает свою экологическую нишу, чтобы выполнять отвоеванную им у других видов функцию только ему присущим способом, осваивая таким образом среду обитания и в то же время формируя ее. Природа очень экономна: даже два вида, занимающих одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво существовать. В конкурентной борьбе один вид вытеснит другой.

Экологическая ниша как функциональное место вида в системе жизни не может долго пустовать - об этом говорит правило обязательного заполнения экологических ниш: пустующая экологическая ниша всегда бывает естественно заполнена. Экологическая ниша как функциональное место вида в экосистеме позволяет форме, способной выработать новые приспособления, заполнить эту нишу, однако иногда это требует значительного времени. Нередко кажущиеся специалисту пустующие экологические ниши - лишь обман. Поэтому человек должен быть предельно осторожен с выводами о возможности заполнения этих ниш путем акклиматизации (интродукции). Акклиматизация - это комплекс мероприятий по вселению вида в новые места обитания, проводимый в целях обогащения естественных или искусственных сообществ полезными для человека организмами.

Расцвет акклиматизаторства пришелся на двадцатые - сороковые годы двадцатого столетия. Однако по прошествии времени стало очевидно, что либо опыты акклиматизации видов были безуспешны, либо, что хуже, принесли весьма негативные плоды - виды стали вредителями или распространяли опасные заболевания. Например, с акклиматизированной в европейской части дальневосточной пчелой были занесены клещи, явившиеся возбудителями заболевания варроатоза, погубившего большое число пчелосемей. Иначе и не могло быть: помещенные в чужую экосистему с фактически занятой экологической нишей новые виды вытесняли тех, кто уже выполнял аналогичную работу. Новые виды не соответствовали нуждам экосистемы, иногда не имели врагов и поэтому могли бурно размножаться.

Классическим примером тому является интродукция кроликов в Австралию. В 1859 году в Австралию из Англии для спортивной охоты завезли кроликов. Природные условия оказались для них благоприятными, а местные хищники - динго - не опасными, так как бегали недостаточно быстро. В результате кролики расплодились настолько, что на обширных территориях уничтожили растительность пастбищ. В некоторых случаях введение в экосистему естественного врага заносного вредителя приносило успех в борьбе с последним, но здесь не все так просто, как кажется на первый взгляд. Завезенный враг совершенно необязательно сосредоточится на истреблении своей привычной добычи. Например, лисы, интродуцированные в Австралию для уничтожения кроликов, нашли в изобилии более легкую добычу - местных сумчатых, не доставляя запланированной жертве особых хлопот.

Конкурентные отношения отчетливо наблюдаются не только на межвидовом, но и на внутривидовом (популяционном) уровне. При росте популяции, когда численность ее особей приближается к насыщению, вступают в действие внутренние физиологические механизмы регуляции: возрастает смертность, снижается плодовитость, возникают стрессовые ситуации, драки. Изучением этих вопросов занимается популяционная экология.

Конкурентные отношения являются одним из важнейших механизмов формирования видового состава сообществ, пространственного распределения видов популяций и регуляции их численности.

Поскольку в структуре экосистемы преобладают пищевые взаимодействия, наиболее характерной формой взаимодействия видов в трофических цепях является хищничество , при котором особь одного вида, называемая хищником, питается организмами (или частями организмов) другого вида, называемого жертвой, причем хищник живет отдельно от жертвы. В таких случаях говорят, что два вида вовлечены в отношения хищник - жертва.

Виды-жертвы выработали целый ряд защитных механизмов, чтобы не стать легкой добычей для хищника: умение быстро бегать или летать, выделение химических веществ с запахом, отпугивающим хищника или даже отравляющим его, обладание толстой кожей или панцирем, защитной окраской или способностью изменять цвет.

У хищников тоже есть несколько способов добычи жертвы. Плотоядные, в отличие от травоядных, обычно вынуждены преследовать и догонять свою жертву (сравните, например, растительноядных слонов, бегемотов, коров с плотоядными гепардами, пантерами и т.п.). Одни хищники вынуждены быстро бегать, другие достигают своей цели, охотясь стаями, третьи отлавливают преимущественно больных, раненых и неполноценных особей. Другой путь обеспечения себя животной пищей - это путь, по которому пошел человек, - изобретение орудий лова и одомашнивание животных.

В абиотической части среды обитания (в неживой природе) все факторы прежде всего можно разделить на физические и химические. Однако для понимания сути рассматриваемых явлений и процессов абиотические факторы удобно представить совокупностью климатических, топографических, космических факторов, а также характеристик состава среды (водной, наземной или почвенной) и др.

Свет является одним из важнейших абиотических факторов, особенно для фотосинтезирующих зеленых растений. Только на свету осуществляется важнейший в биосфере процесс - фотосинтез . Свет влияет на скорость роста и развития растений, на интенсивность фотосинтеза, на активность животных, вызывает изменение влажности и температуры среды, является важным фактором, обеспечивающим суточные и сезонные биологические циклы. Каждые местообитание характеризуется определенным световым режимом, определяемым интенсивностью (силой), количеством и качеством света. Интенсивность света измеряется энергией, приходящейся на единицу площади в единицу времени; количество света определяется суммарной радиацией.

По отношению к свету как экологическому фактору различают следующие группы растений : гелиофиты, сциофиты и факультативные гелиофиты. Гелиофиты (светолюбивые) - обитают на открытых местах с хорошей освещенностью и в лесной зоне встречаются редко (подсолнечник, козлобородник и др). Сциофиты (теневые растений) - не выносят освещения и живут под пологом леса в постоянной тени (лесные травы, папоротники, мхи). Факультативные гелиофиты (теневыносливые) - могут жить при хорошем освещении, но легко переносят и затемненные места (большинство растений лесов, луговые растения, кустарники)

Одним из наиболее важных факторов, определяющих существование развитие и распространение организмов является температура. Важно не только абсолютное количество тепла, по и его временное распределение, т.е. тепловой режим. Растения не обладают собственной температурой тела: их анатомо - морфологические и физиологические механизмы терморегуляции направлены на защиту организма от вредного воздействия температур. К физиологическим приспособлениям растений, сглаживающим вредные влияние высоких и низких температур, можно отнести: интенсивность испарения - транспирацию, накопление в клетках солей хлорофилла препятствовать проникновению солнечных лучей.

Температура главным образом связана с солнечным излучением, но в ряде случаев определяется энергией геотермальных источников. При температуре ниже точки замерзания живая клетка физически повреждается образующимися кристаллами льда и гибнет, а при высоких температурах происходит денатурацияферментов. Абсолютное большинство растений и животных не выдерживает отрицательных температур тела. Верхний температурный предел жизни редко поднимается выше 40-45 °С.

В диапазоне между крайними границами скорость ферментативных реакций (следовательно, и интенсивность обмена веществ) удваивается с повышением температуры на каждые 10 °С. Значительная часть организмов способна контролировать (поддерживать) температуру тела, причем в первую очередь наиболее жизненно важных органов. Такие организмы называют гомойотермными — теплокровными (от греч. homoios — подобный, therme — теплота) (млекопитающие, птицы), в отличие от пойкилотермных — холоднокровных (от греч. poikilos — различный, переменчивый, разнообразный), имеющих непостоянную температуру, зависящую от температуры окружающей среды (растения, земноводные)

Организмы, для жизни которых требуется условия, ограниченные узким диапазоном толерантности по величине температуры, называют стенотермными, а способных жить в широком диапазоне температур - эвритермными.

Вода обязательна для жизни на Земле, в экологическом плане она уникальна. Вода является важнейшим экологическим фактором в жизни живых организмов и их постоянной составной частью. По отношению к водному режиму выделяют следующие экологические группы растений и животных: влаголюбивые, сухолюбивые и предпочитающие умеренную влажность.

В зависимости от способов адаптации растений к влажности выделяют несколько экологических групп:

- гидатофиты - водные растения, целиком или большей частью своей погруженные в воду (ряска, элодея);

- гидрофиты - наземно-водные растения, погруженные в воду только нижними частями (стрелолист, частуха);

- гигрофиты — наземные растения, живущие в очень влаж-ных почвах и в условиях повышенной влажности;

- мезофиты — переносят незначительную засуху (древесные растения различных климатических зон, травянистые растения дубрав, большинство культурных растений);

- ксерофиты — растения сухих степей и пустынь, способные накапливать влагу в мясистых листьях и стеблях — суккуленты (алоэ, кактусы), а также обладающие большой всасывающей силой корней и способные снижать транспирацию с узкими мелкими листьями — склерофиты.

Среди наземных животных различают:

Гидрофилы - влаголюбивые животные (мокрицы, комары, наземные молюски); мезофилы - обитают в районах с умеренной влажностью (многие насекомые, птицы, млекопитающие);

Ксерофилы - это сухолюбивые животные, не переносящие высокой влажности (верблюди, пустынные грызуны, пресмыкающиеся).

Эдафические факторы - это свойства почвы как экологический фактор, оказывающий воздействие на животные организмы, живущие в них и на корневую систему растений. Очень важный фактор для многих животных и растений - реакция среды (рН). Засоленными называют почвы с избыточным содержанием водорастворимых солей (хлоридов, сульфатов, карбонатов).

Флора и фауна засоленных почв весьма специфична. Растения здесь устойчивы не только к концентрации, но и к составу солей, но разные растения приспособлены по разному. Солеустойчивые растения - галофиты, например солерос может выдержать концентрацию солей свыше 20 %, а в тоже время дождевые черви даже при невысокой степени засоления длительный срок выдержать его не могут.

Топографические факторы

Рельеф относится к орографическим факторам и тесно связана с другими абиотическими факторами, хотя и не принадлежащим к таким прямодействующим экологическим факторам, как свет, тепло, вода и почва. Главным топографическим (орографическим) фактором является высота.

Основной топографический фактор — высота над уровнем моря. С высотой снижаются средние температуры, увеличивается суточный перепад температур, возрастает количество осадков, скорость ветра и интенсивность радиации, понижается давление. Рельеф местности — один из главных факторов, влияющих на перенос, рассеивание или накопление примесей в атмосферном воздухе.

Выводы

Таким образом, живые организмы воздействие среды воспринимают через посредство факторов среды, которые называются экологическими. Экологические факторы - это определенные условия и элементы среды, которые оказывают специфическое воздействие на организм. Они подразделяются на абиотические, биотические и антропогенные.

Один и тот же фактор на разные организмы может оказывать оптимальное воздействие при различных значениях. Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма, называется оптимумом, а дающая наихудший эффект - пессимумом.

Способность организмов выносить отклонения значений экологических факторов называется толерантностью, которая может иметь к разным фактором не одинаковый диапазон диапазон выносливости (терпимости).Организм может иметь приспособленность к узкому диапазону одного фактора и широкому диапазону - другого свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды называется экологической пластичностью.

Эдафические факторы среды. Свойства грунта и рельеф местности также влияют на условия жизни наземных организмов, в первую очередь растений. Свойства земной поверхности, оказывающие экологическое воздействие на ее обитателей, объединяют названием эдафические факторы среды (от греч. эдафос - основание, почва).

Характер корневой системы растений зависит от гидротермического режима, аэрации, сложения, состава и структуры почвы. Например, корневые системы древесных пород (березы, лиственницы) в районах с многолетней мерзлотой располагаются на небольшой глубине и распростерты вширь. Там, где нет многолетней мерзлоты, корневые системы этих же растений менее распростерты и проникают вглубь. У многих степных растений корни могут доставать воду с большой глубины, в то же время у них много и поверхностных корней в гумусированном горизонте почвы, откуда растения поглощают элементы минерального питания. На переувлажненной, плохо аэрированной почве в мангровых зарослях многие виды имеют специальные дыхательные корни - пневматофоры.

Можно выделить целый ряд экологических групп растений по отношению к разным свойствам почв. Так, по реакции на кислотность почвы различают: 1) ацидофильные виды - растут на кислых почвах с рН менее 6,7 (растения сфагновых болот, белоус); 2) нейтрофильные - тяготеют к почвам с рН 6,7-7,0 (большинство культурных растений); 3) базифильные - растут при рН более 7 (мордовник, лесная ветреница); 4) индифферентные - могут произрастать на почвах с разным значением рН (ландыш, овсяница овечья).

По отношению к валовому составу почвы различают: 1) олиготрофные растения, довольствующиеся малым количеством зольных элементов (сосна обыкновенная); 2) эвтрофные, нуждающиеся в большом количестве зольных элементов (дуб, сныть обыкновенная, пролесник многолетний); 3) мезотрофные, требующие умеренного количества зольных элементов (ель обыкновенная). Ниг-рофилы - растения, предпочитающие почвы, богатые азотом (крапива двудомная). Растения засоленных почв составляют группу галофитов (солерос, сарсазан, кокпек). Некоторые виды растений приурочены к разным субстратам: петрофиты растут на каменистых почвах, а псаммофиты заселяют сыпучие пески.

Рельеф местности и характер грунта влияют на специфику передвижения животных. Например, копытные, страусы, дрофы, живущие на открытых пространствах, нуждаются в твердом грунте, для усиления отталкивания при быстром беге. У ящериц, обитающих на сыпучих песках, пальцы окаймлены бахромкой из роговых чешуи, которая увеличивает поверхность опоры. Для наземных обитателей, роющих норы, плотные грунты неблагоприятны. Характер почвы в ряде случаев влияет на распределение наземных животных, роющих норы, зарывающихся в грунт для спасения от жары или хищников либо откладывающих в почву яйца и т. д.

Погодные и климатические особенности. Условия жизни в на-земно-воздушной среде осложняются, кроме того, погодными изменениями. Погода - это непрерывно меняющееся состояние атмосферы у земной поверхности, до высоты примерно 20 км (граница тропосферы). Изменчивость погоды проявляется в постоянном варьировании сочетания таких факторов среды, как температура и влажность воздуха, облачность, осадки, сила и направление вегра и т. п. Для погодных изменений наряду с закономерным чередованием их в годовом цикле характерны непериодические колебания, что существенно усложняет условия существования наземных организмов. На жизнь водных обитателей погода влияет в значительно меньшей степени и лишь на население поверхностных слоев.

Климат местности. Многолетний режим погоды характеризует климат местности. В понятие климата входят не только средние значения метеорологических явлений, но также их годовой и суточный ход, отклонения от него и их повторяемость. Климат определяется географическими условиями района.

Зональное разнообразие климатов осложняется действием муссонных ветров, распределением циклонов и антициклонов, влиянием горных массивов на движение воздушных масс, степенью удаления от океана (континентальность) и многими другими местными факторами. В горах наблюдается климатическая зональность, во многом аналогичная смене зон от низких широт к высоким. Все это создает чрезвычайное разнообразие условий жизни на суше.

Для большинства наземных организмов, особенно мелких, важен не столько климат района, сколько условия их непосредственного местообитания. Очень часто местные элементы среды (рельеф, экспозиция, растительность и т. п.) так изменяют в конкретном участке режим температуры, влажности, света, движения воздуха, что он значительно отличается от климатических условий местности. Такие локальные модификации климата, складывающиеся в приземном слое воздуха, называют микроклиматом. В каждой зоне микроклиматы очень разнообразны. Можно выделить микроклиматы сколь угодно малых участков. Например особый режим создается в венчиках цветков, что используют обитающие там насекомые. Широко известны различия температуры, влажности воздуха и силы ветра на открытом пространстве и в лесу, в травостое и над оголенными участками почвы, на склонах северной и южной экспозиций и т. п. Особый устойчивый микроклимат возникает в норах, гнездах, дуплах, пещерах и других закрытых местах.

Осадки. Помимо водообеспечения и создания запасов влаги, они могут играть и другую экологическую роль. Так, сильные ливневые дожди или град оказывают иногда механическое воздействие на растения или животных.

Особенно многообразна экологическая роль снегового покрова. Суточные колебания температур проникают в толщу снега лишь до 25 см, глубже температура почти не изменяется. При морозах в - 20…-30 °С под слоем снега в 30-40 см температура лишь ненамного ниже нуля. Глубокий снежный покров защищает почки возобновления, предохраняет от вымерзания зеленые части растений; многие виды уходят под снег, не сбрасывая листвы, например ожика волосистая, вероника лекарственная, копытень и др.

Мелкие наземные зверьки ведут и зимой активный образ жизни, прокладывая под снегом и в его толще целые галереи ходов. Для ряда видов, питающихся подснежной растительностью, характерно даже зимнее размножение, которое отмечено, например, у леммингов, лесной и желтогорлой мыши, ряда полевок, водяной крысы и др. Тетеревиные птицы - рябчики, тетерева, тундряные куропатки - зарываются в снег на ночевку.

Крупным животным зимний снеговой покров мешает добывать корм. Многие копытные (северные олени, кабаны, овцебыки) питаются зимой исключительно подснежной растительностью, и глубокий снежный покров, а особенно твердая корка на его поверхности, возникающая в гололед, обрекают их на бескормицу. Прч кочевом скотоводстве в дореволюционной России огромным бедствием в южных районах был джут - массовый падеж скота в результате гололедицы, лишавшей животных корма. Передвижение по рыхлому глубокому снегу также затруднено для животных. Лисы, например, в снежные зимы предпочитают в лесу участки под густыми елями, где тоньше слой снега, и почти не выходят на открытые поляны и опушки. Глубина снежного покрова может ограничивать географическое распространение видов. Например, настоящие олени не проникают на север в те районы, где толща снега зимой более 40-50 см.

Белизна снежного покрова демаскирует темных животных. В возникновении сезонной смены окраски у белой и тундряной куропаток, зайца-беляка, горностая, ласки, песца, по-видимому, большую роль сыграл отбор на маскировку под цвет фона. На Командорских островах наряду с белыми много голубых песцов. По наблюдениям зоологов, последние держатся преимущественно вблизи темных скал и незамерзающей прибойной полосы, а белые предпочитают участки со снежным покровом.

В отличие от тепла, света, влажности, почвы, рельеф, сам по себе, не выступает как прямой экологический фактор. Но его характер в определенной степени определяет действие абиотических факторов и влияет на условия жизни растений. В зависимости от масштаба и детализации различают несколько форм рельефа:

крутящий (горы, низины, расщелины и впадины):

мезорельефа (степные блюдца, карстовые впадины, овраги, буераки, дюны, холмы)

микрорельеф (ямы, мелкие впадины, приствольные поднятия, кочки).

Каждая из этих форм играет определенную роль в формировании комплекса экологических факторов для растений.

Крутящий

Наиболее существенное влияние на формирование растительных группировок имеет крутящий. В качестве примера можно вспомнить вертикальную зональность в горах, где каждые 100 м подъема сопровождаются снижением температуры в среднем на 0,5 ° С. Температурный градиент может колебаться в зависимости от особенностей гор и времени года. Для Кавказского хребта он составляет 0,48 ° С, для Альп - 0,51 ° С, для гор Калифорнии - 0,75 ° С. Температурный градиент летнего периода больше зимнего (табл. 7.1). С высотой снижается средняя температура возрастает суточный перепад температур, увеличивается количество осадков, скорость ветра и интенсивность солнечной радиации, снижается давление. Благодаря этому, в горной местности, по мере подъема, наблюдается вертикальная зональность распределения растительности, которая соответствует изменению зон по широте от экватора к полюсу (рис. 7.1).

Таблица 7.1

Изменение температурного градиента в зависимости от времени года

(По В. С. Гулисашвили, 1956)

Рис. 7.1. Вертикальная и широтная тональность растительности

Типичным примером вертикальной зональности растительности является высокие на планете Гималайские горы. Они отличаются разнообразием и богатством растительных поясов:

От подножия гор в Индостане до высоты 1000 м по южному склону поднимаются влажные тропики с огромными вечнозелеными фикусами, многочисленными большими деревьями, на которых поселяются различные эпифитные орхидеи и папоротники. Стволы деревьев перевитые лианами. Наряду растут бамбук и гигантские травы (до 3 - 4 м высотой)

Второй субтропический пояс вечнозеленых лесов расположен на высоте 1000-2000 м и сформирован субтропическими хвойными, пальмами, мимозовых и тому подобное;

Третий пояс расположен на высоте 2000 - 2800 м, его составляют вечнозеленые дубы, грецкий орех, гималайский кедр и тому подобное;

Четвертый пояс, простирающийся до высоты 3500 м, состоит из пихты Вебиана, сосны обыкновенной и других бореальных хвойных пород;

Пятый пояс состоит из кустарников, наиболее распространенными из которых являются рододендроны;

Шестой пояс формируют высокогорные луга бореального типа;

Выше расположены горные холодные пустыни и исконные снега.

К факторам, которые определяют высотное объясните, относятся изменение с

высотой температуры, количества осадков, атмосферного давления. Кроме того, для высокогорья характерны понижение температуры (частые заморозки), сильные ветры, низкое содержание углекислого газа. На растительность влияет характер горных пород и экспозиция и крутизна склонов.

Интенсивность солнечной радиации в горах выше, чем на равнине, объясняется некоторым разрежением атмосферы и ее прозрачностью. Так, в высокогорье Памира освещенность в дневные часы составляет около 130 000 лк, то есть почти столько, как на границе земной атмосферы. С высотой возрастает значение солнечной постоянной, что определяется как количество солнечной энергии, падающей 1 см2 горизонтальной поверхности за единицу времени (табл. 7.2). У верхней границы атмосферы она составляет в среднем 1,94 кал / (см2 мин.). Кроме того, на такой высоте значительно интенсивнее ультрафиолетовое излучение, вредное в высоких дозах.

Таблица 7.2

Интенсивность солнечной радиации на разной высоте над уровнем моря

(По Η. Н. Калитин и В. С. Гулисашвили, 1956)

В некоторых местностях в ясные ночи, особенно зимой, наблюдается явление температурной инверсии - воздух на склонах и вершине до определенной высоты теплее, чем в долинах. Считается, что ночью холодный воздух спускается с гор вниз, вытесняя теплый воздух вверх. Распределение тепла в значительной степени зависит от экспозиции и крутизны склонов (табл. 7.3). Пологие склоны, при одной и той же экспозиции, как при ясной, так и при облачной погоде получают больше тепла, чем крутые. То есть, чем круче склон, тем меньше тепла он получает. В северных широтах южные склоны при одинаковой крутизне, при любой погоде, получают больше тепла, чем северные. Такое перераспределение климатических характеристик, связанный с рельефом, влияет на формирование растительности. На южных склонах образуются лесные фитоценозы с ксерофитных древесных пород (сосны, дуба), а на склонах северной экспозиции - с мезофитных древесных пород (бук, ель). Кроме того, одна и та же древесина на южных склонах поднимается к большей высоты, чем на северных (табл. 7.4). Достаточно показательна высота альпийской границе леса на склонах определенной экспозиции (табл. 7.5). Выше поднимается альпийская граница леса и границы распространения древесной растительности на южных, юго-западных и юго-восточных склонах.

Таблица 7.3

Зависимость теплового режима от экспозиции и крутизны склонов

(По В. С. Гулисашвили, 1956)

Таблица 7.4

Верхняя граница распространения лесных пород в горах Приморского края (43 ° северной широты)

(По Л. С. Бергом и В. С. Гулисашвили, 1956)

Таблица 7.5

Влияние экспозиции склона на альпийскую границу леса

(По В. 3. Гулисашвили, 1956)

Гидрологический режим в горах довольно разный. В горных массивах Альп, Карпат. Западного Кавказа влажность присутствует в достаточном количестве. В горах Памира, Тянь-Шаня растения живут в условиях значительной засухи. Своеобразные условия складываются непосредственно у массивов снега и льда. В целом, высокогорные условия для растений достаточно критичны, что влияет на их строение, физиологию, развитие.

Особенность распространения растений в горах связана с тем, что специфические экологические условия на каждом склоне и отличаются в отдельных массивах. Это объясняется самой особенностями геологического строения конкретной горы, процессами ее разрушения и зарастание. Поэтому на склонах формируется значительная мозаичность экологических условий, в дальнейшем приводит к формированию специфических растительных сообществ. Например, в пределах одного только альпийского пояса возникают совершенно разные (по экологическим факторами) условия роста: сухие и заболоченные, крутые склоны без снежного покрова и места где снег сохраняется в течение года, площади защищены от ветра и такие, что постоянно продуваются (рис. 7.2).

Высокогорные растения характеризуются низкорослостью. Независимо от расположения горных массивов, здесь преобладают кустарники и кустарнички, стелющиеся, розеточные многолетние травы, дерновые злаки и осоки, мхи и лишайники. Но иногда, например, в Южных Андах и Африке, на высокогорье можно наблюдать древовидные розеточные растения с высокими Колонноподобные стволами. Еще один характерный признак растений высокогорья - большая масса подземной части растений над надземной. Низкорослость высокогорных растений связывается с действием низких температур, сильного ветра и формообразующие действием радиации, ведь коротковолновое излучение замедляет ростовые процессы. Преобладающее значение этих абиотических условий подтверждается опытами по переносу достаточно высокорослых растений из низины в горы. Результаты свидетельствуют, что высокие растения находясь на высокогорье через 3-4 года адаптируются к новым условиям, приостанавливаются в росте и становятся низкорослыми.

Рис. 7.2. Мозаичность распределения типов мисцезростання и растительности в альпийском поясе на небольшой площади

Высокогорные растения имеют также ряд анатомических приспособлений для защиты от солнечной радиации и сохранения влаги:

Утолщенные покровные ткани;

Усиленное развитие механических тканей;

Уменьшение размеров клеток;

Уменьшение размеров и увеличение количества устьиц;

Опушки и восковой налет.

Последнее приспособление не универсальны - в горах довольно часто встречаются растения без опушки или без воскового покрова.

Низкие температуры и интенсивное освещение обеспечивают образование в растениях антоцианов, что создает гамму цветов в окраске различных частей растений. Сочетание насыщенных цветов больших цветов и мелких листьев - это характерный признак высокогорных растений.

Антоцианы - пигменты из группы флавоноидов, содержащихся в клеточном соке растений, плодов, листьев растений, окрашивая их в красный, фиолетовый, голубой цвета или их комбинации.

Главные физиологические процессы в высокогорных растений протекают очень интенсивно. В первую очередь, это касается газообмена. На больших высотах фотосинтез проходит очень интенсивно - поглощается 50-100 мг СО2 на 1 г листа за 1:00. У некоторых растений даже не наблюдается насыщение светом фотосинтетическая деятельность постоянно растет при увеличении освещенности. Влияние низких температур в условиях высокогорья проявляется в росте концентрации растворимых углеводов, органических кислот (например, аскорбиновой), ароматических веществ. Именно поэтому высокогорные растения очень ценятся в пищевой и медицинской промышленности, пчеловодстве, и как кормовые. Характерной чертой высокогорных растений является повышенная интенсивность окислительно-восстановительных процессов, увеличение активности ферментов даже при низких температурах. Большинство исследователей отмечают усиленное дыхание растений на высоте, что приводит к увеличению энергии, освобождается при распаде сложных соединений.

Существенно изменяется при поднятии в горы сезонное развитие растений. Чем выше, тем позже тает снег весной прежнему выпадает осенью, тем короче вегетационный период. Поднимаясь в горы в течение одного дня можно наблюдать все фазы развития растений одного вида: фазу цветения, бутонизации, распускания листьев.

Различные виды растений по-разному реагируют на высотную зональность. Одни имеют широкий высотный диапазон и растут в разных поясах, другие - очень узкую экологическую приспособленность. Например, черника (Vaccinium myrtillus ) в Карпатах, а типчак (Festuca valesiaca ) на Кавказе поднимаются до альпийского пояса. Эти виды имеют высокую экологическую пластичность.

Горные цепи достаточно часто выступают как своеобразный климатический барьера и барьер на пути распространения различных видов растений. Типичным примером является пустыня Атанама в Чили, которая образовалась благодаря тому, что горы задерживают дождевые облака. Кстати, в Чили на побережье океана так называемые "леса туманов". Они расположены на склонах гор, которые также задерживают дождевые облака. Своеобразие условий создается еще и потому, что к берегам подходит холодная океанская течение Гумбольдта. Благодаря разнице температур здесь постоянно образуются туманы. Это формирует специфические экологические условия для роста растений. Есть много и других подобных примеров. В Центральной Азии существует памирских нагорье (Россия), которое расположено бы в тени высоких гор на Земле. Но Гималаи как раз и становятся на пути передвижения влажных воздушных масс в глубину континента. Именно в такую зону влияния попало памирских нагорья, где сформировалась высокогорная пустыня (средняя высота над уровнем моря 4000 м). На ее территории выпадает очень мало осадков -от 15 до 150 мм в год. В то же время, имеет место интенсивное испарение, низкая влажность и высокая температура воздуха. Благодаря этим особенностям в разных районах Памирского нагорья образовались своеобразные растительные группировки. В южной части они напоминают сухие альпийские луга, в центральной - бедный Ковыльном степь, в восточной - пустыню.