Особенности наследования при нерегулярных типах полового размножения. III.2.10. Влияние способа размножения на расщепление. Наследование при нерегулярных типах полового размножения. Учебные и воспитательные цели
Половое размножение встречается в основном у высших организмов. Оно обеспечивает значительное генетическое разнообразие и, следовательно, большую фенотипическую изменчивость потомства; организмы получают большие эволюционные возможности, возникает материал для естественного отбора.
Помимо полового размножения, существует половой процесс. Суть его в том, что обмен генетической информацией между особями происходит, но без увеличения числа особей. Формированию гамет у многоклеточных предшествует мейоз. Половой процесс состоит в объединении наследственного материала от двух разных источников (родителей).
При половом размножении потомство генетически отличается от своих родителей, так как между родителями происходит обмен генетической информацией.
Основой полового размножения является мейоз. Родителями являются две особи – мужская и женская, они вырабатывают разные половые клетки. В этом проявляется половой диморфизм, который отражает различие задач, выполняемых при половом размножении мужским и женским организмами.
Половое размножение осуществляется через гаметы – половые клетки, имеющие гаплоидный набор хромосом и вырабатывающиеся в родительских организмах. Слияние родительских клеток приводит к образованию зиготы, из которой в дальнейшем образуется организм-потомок. Половые клетки образуются в гонадах – половых железах (в яичниках у самок и семенниках у самцов).
Процесс образования половых клеток называется гаметогенезом (овогенезом у самок и сперматогенезом у самцов).
Если мужские и женские гаметы образуются в организме одной особи, то ее называют гермафродитной. Гермафродитизм бывает истинный (особь имеет гонады обоих полов) и ложный гермафродитизм (особь имеет половые железы одного типа – мужского или женского, а наружные половые органы и вторичные половые признаки обоих полов).
Партеногенез (девственное размножение)
Виды партеногенеза:
1.облигатный (обязательный) партеногенез. Встречается в популяциях, состоящих исключительно из особей женского пола. При этом вероятность встречи разнополых особей минимальна
2.циклический (сезонный) партеногенез (у тлей, дафний, коловраток). Встречается в популяциях, которые исторически вымирали в больших количествах в определенное время года. У этих видов партеногенез сочетается с половым размножением. При этом в летнее время существуют только самки, которые откладывают два вида яиц – крупные и мелкие. Из крупных яиц партеногенетически появляются самки, а из мелких – самцы, которые оплодотворяют яйца, лежащие зимой на дне. Из них появляются исключительно самки;
3.факультативный (необязательный) партеногенез. Встречается у общественных насекомых (ос, пчел, муравьев). В популяции пчел из оплодотворенных яиц выходят самки (рабочие пчелы и царицы), из неоплодотворенных – самцы (трутни).
Гиногенез (у костистых рыб и некоторых земноводных). Сперматозоид проникает в яйцеклетку и лишь стимулирует ее развитие. Ядро сперматозоида при этом с ядром яйцеклетки не сливается и погибает, а источником наследственного материала для развития потомка служит ДНК ядра яйцеклетки.
Андрогенез. В развитии зародыша участвует мужское ядро, привнесенное в яйцеклетку, а ядро яйцеклетки при этом гибнет. Яйцеклетка дает лишь питательные вещества своей цитоплазмы.
Полиэмбриония . Зигота (эмбрион) делится на несколько частей бесполым способом, каждая из которых развивается в самостоятельный организм. Встречается у насекомых (наездников), броненосцев. У броненосцев клеточный материал первоначально одного зародыша на стадии бластулы равномерно разделяется между 4–8 зародышами, каждый из которых в дальнейшем дает полноценную особь.
У одноклеточных организмов выделяют две формы полового размножения – копуляцию и конъюгацию .
К различным типам полового размножения можно отнести партеногенетическое, гиногенетическое и андрогенетическое размножение животных и растений.
Перечисленные типы полового размножения возникли вследствие полной или частичной утраты мейоза и замены его митозом в цикле полового размножения. Бесполое размножение в этом случае является вторичным.
Мы уже указывали на то, что у большинства видов животных и растений при половом размножении происходит слияние двух гамет - мужской и женской. У ряда видов животных и растений имеет место девственное размножение без участия сперматозоида. Развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки называют партеногенезом .
Партеногенез подразделяют на естественный и искусственный . При естественном партеногенезе яйцо, претерпевшее или не претерпевшее деления созревания, под влиянием внутренних или внешних причин начинает дробиться и развивается в нормальный эмбрион без какого-либо участия сперматозоида. Явление естественного партеногенеза свойственно низшим ракообразным, коловраткам, перепончатокрылым (пчелам, осам) и др. Известен он также у птиц (индейки).
Партеногенез может быть постоянным (облигатный партеногенез) или частичным (факультативный партеногенез). У одних животных из неоплодотворенных яиц могут развиваться только самки, а самцы - из оплодотворенных, у других - оба пола, у третьих - из неоплодотворенных яиц развиваются только самцы, а из оплодотворенных - самки.
Партеногенетическое размножение может перемежаться в поколениях с половым (циклический партеногенез). У низших ракообразных (дафний), а также у тлей, коловраток и других животных наблюдается смена поколений, развившихся из нормально оплодотворенных и из партеногенетических яиц. У дафний женские особи диплоидны, мужские - гаплоидны. При благоприятных внешних условиях дафнии размножаются партеногенетически. В этом случае появляется только один пол - женский, поскольку яйца не претерпевают мейотического деления. Причина этого явления станет понятна, когда будут рассмотрены генетические и цитологические механизмы определения пола. Наступление неблагоприятных внешних условий, например понижение температуры или недостаток корма, ведет к тому, что женские особи начинают откладывать гаплоидные яйца. Из этих яиц партеногенетически развиваются мужские особи. После спаривания и нормального оплодотворения восстанавливается половое поколение женских организмов с диплоидным числом хромосом. Оплодотворенные яйца в цистах могут переносить зимовку и неблагоприятные внешние условия. Сходная картина наблюдается у травяной тли и других насекомых.
Различают партеногенез соматический, или диплоидный, и генеративный, или гаплоидный. При соматическом партеногенезе яйцеклетка не претерпевает редукционного деления, или, если и претерпевает, то два гаплоидных ядра, сливаясь вместе, восстанавливают диплоидный набор хромосом (автокариогамия); таким образом, в клетках тканей зародыша сохраняется диплоидный набор хромосом. В некоторых случаях соматические клетки таких организмов могут иметь умноженное число хромосом за счет нерасхождения целых наборов хромосом. При генеративном партеногенезе зародыш развивается из гаплоидной яйцеклетки. Как правило, из таких яиц развиваются особи мужского пола (пчелы, червецы, клещи). Например, у медоносной пчелы трутни развиваются из неоплодотворенных гаплоидных яиц путем партеногенеза. В ходе развития половых клеток у них мейоз заменен митозом, и поэтому сперматозоиды имеют гаплоидный набор хромосом. В отличие от зачаткового пути в соме таких животных может восстанавливаться диплоидный набор хромосом.
Искусственным партеногенезом называют экспериментально вызванную активацию неоплодотворенных яиц. Честь этого открытия принадлежит русскому зоологу А. А. Тихомирову, который впервые осуществил искусственный партеногенез в 1885 г. на яйцах тутового шелкопряда. Искусственный партеногенез можно вызвать действием высокой температуры, кислот, света и других агентов. Возможность искусственного партеногенеза доказана для многих водных и наземных беспозвоночных (морские ежи, звезды, насекомые и др.) и позвоночных животных (земноводные).
При искусственном партеногенезе часто тормозится нормальное развитие зародыша. Однако, используя усовершенствованную методику обработки яиц тутового шелкопряда высокой температурой при определенной экспозиции и на определенной стадии развития, Б. Л. Астаурову удалось получить в большом количестве партеногенетические бабочки женского пола. В настоящее время искусственный партеногенез осуществлен также у лягушек и кроликов. Искусственный партеногенез получен и у растений (водоросли, грибы и высшие растения: хлебные злаки, бобовые и др.). Он стимулируется раздражением рыльца чужеродной или убитой пыльцой, а также тальком, мелом и др. В этом случае так же, как и у животных с партеногенетическим развитием, наследование осуществляется только по материнской линии.
К типу партеногенетического размножения можно отнести и гиногенетическое размножение, т. е. развитие зародыша исключительно за счет женского ядра. В отличие от партеногенеза в этом случае необходимо участие сперматозоида для стимуляции развития яйцеклетки (псевдогамия), но оплодотворения (кариогамии) в этом случае не происходит. Гиногенез обнаружен у гермафродитных круглых червей, живородящей рыбки Mollienisia formosa и у серебряного карася, встречающегося у нас на Дальнем Востоке. Гиногенез, как правило, обнаруживается у особей вида на границах его ареала как механизм, гарантирующий здесь сохранение вида.
Гиногенетическое развитие яиц можно вызвать искусственно, если перед оплодотворением сперму облучить рентгеновыми лучами, обработать химическими веществами или подвергнуть действию высокой температуры. При этом разрушается ядро сперматозоида, и оно теряет способность к кариогамии, но такой сперматозоид может активировать яйцо. Естественный и искусственный гиногенез встречается также у растений и вызывается теми же факторами, что и у животных. В случае естественного гиногенеза развивающиеся особи содержат нормальное диплоидное число хромосом. Искусственный гиногенез часто связан с гаплоидией, поэтому такие зародыши мало жизнеспособны.
Явление партеногенетического и гиногенетического размножения имеет большое значение для изучения наследственности, так как при этом потомство полностью сходно с материнским организмом. Изучение партеногенеза, как и гиногенеза, важно также и для решения ряда практических вопросов, в частности для получения особей одного определенного пола у некоторых практически важных объектов, например для разведения ценных пород рыб, а также кур.
Иногда в искусственных условиях при удалении женского ядра с частью цитоплазмы оставшаяся часть яйца после проникновения в нее сперматозоида начинает дробление, которое вскоре прекращается. Такое экспериментально вызываемое начальное развитие зародыша из части цитоплазмы яйцеклетки без участия женского ядра называют мерогенезом. В некоторых случаях (у морского ежа) дробление яйца можно получить при полном отсутствии ядра. Безъядерные партеногенетические мерогоны развивались до абортивных морул или бластул, которые вскоре погибали.
Размножение растений и животных без оплодотворения называют апомиксисом с оплодотворением (кариогамией) - амфимиксисом . Некоторые исследователи (С. С. Хохлов и др.) в понятие апомиксиса вкладывают более широкое содержание - всякое бесполое размножение, включая все его виды. Термины «апомиксис» и «амфимиксис» в равной мере приложимы к растениям и животным.
Но поскольку апомиксис особенно широко распространен в растительном мире и имеет большое значение для изучения наследования, рассмотрим его особенности. Типы апомиксиса у растений чрезвычайно разнообразны, но для них до сих пор нет общепринятой классификации.
Наиболее распространенным является тип партеногенетического образования зародыша из яйцеклетки. При этом в случае диплоидного партеногенеза полностью выпадает мейоз, а в случае гаплоидного - протекает нормальный мегаспорогенез и образуется гаплоидный зародышевый мешок с редуцированным набором хромосом в ядрах. При диплоидном партеногенезе постоянство числа хромосом двойного набора поддерживается митозом, и наследование признаков эндосперма и зародыша идет только по материнской линии.
При гаплоидном партеногенезе зародыш образуется из гаплоидной яйцеклетки также без оплодотворения. Развивающиеся из такого зародыша растения стерильные, слабые и мелколистные. Такое растение может размножаться только вегетативно. В этом случае для формирования полноценных семян необходима псевдогамия - активация зародышевого мешка пыльцевой трубкой. Один спермий из трубки, достигая зародышевого мешка, разрушается, а другой - сливается с центральным ядром и участвует только в образовании ткани эндосперма (виды лапчатки - Potent ilia, малины - Rubus и др.). Наследование здесь будет происходить несколько отлично. Признаки зародыша и растения наследуются только по материнской линии, а признаки эндосперма могут проявиться как отцовские, так и материнские.
Возникновение зародыша не из яйцеклетки, а из других клеток женского гаметофита (синергид и антипод), претерпевших и не претерпевших мейоз, называют апогаметическим. Кроме этих двух типов апомиксиса, имеются и другие, но они представляют более специальный интерес, в частности для эмбриологов растений.
Все типы апомиктического размножения (исключая вегетативное) возникли, по-видимому, в результате различных упрощений нормального полового процесса. Но как бы ни были разнообразны типы апомиксиса, если выпадает мейоз, то он замещается митозом, а оплодотворение полностью исключается. При некоторых типах апомиксиса мейоз и редукция числа хромосом сохраняются в зародышевом мешке, тогда оплодотворение замещается автогамией,
т. е. развитие зародыша осуществляется за счет слияния гаплоидных ядер самого зародышевого мешка. Последнее необходимо для поддержания постоянства видового числа хромосом. При любом типе апомиксиса не может нарушаться принцип постоянства числа хромосом вида, так как иначе число хромосом в клетках с каждым поколением будет либо увеличиваться, либо уменьшаться. Знание типа апомиксиса совершенно необходимо для изучения генетических явлений у особей, размножающихся этим способом. Примером этого может служить эпизод, имевший место в опытах Г. Менделя.
Мендель, желая выяснить универсальность открытых им закономерностей наследования на горохе, провел многолетние опыты с одним из видов рода ястребинки (Hieracium). Но у этого растения широко распространено апомиктическое размножение. Скрещивая разные расы ястребинки, Мендель не получил подтверждения желаемых результатов именно вследствие отсутствия у этого объекта процесса оплодотворения. Это обстоятельство явилось одной из причин, помешавших Менделю распространить открытые им законы на другие организмы.
Естественный партеногенез и апомиксис играют важную роль в эволюции как специальные механизмы, обеспечивающие наследственное разнообразие.
В настоящее время разрабатываются генетические приемы с использованием апомиксиса в практических целях для закрепления гетерозиса, поддержания ценных мутаций и др.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
У животных и растений встречаются так называемые нерегулярные типы полового размножения. Это прежде всего апомиксис (от греч. аро - из, от, mixis - смешение), т. е. половое размножение без оплодотворения. Апомиксис противоположен амфимиксису (от греч. amphi - с обеих сторон, mixis - смешение), т. е. половому размножению, происходящему путем слияния разнокачественных гамет. Синоним апомиксиса - партеногенез , т. е. девственное размножение (от греч. parihenos - девственница и genesis). Термин апомиксис чаще употребляют в отношении растений, а партеногенез - в отношении животных.
В 1958 г. И.С. Даревский описал популяции ящериц рода Lacerta , состоящие из одних самок и размножающиеся партеногенетичсски. Затем аналогичное явление было обнаружено у ящериц рода Cnemidaphorus. Оказалось, что у них перед мейозом в гониапьных клетках происходит эндомитотическое удвоение числа хромосом. Далее эти клетки проходят нормальный цикл мейоза, и в результате образуются диплоидные яйцеклетки, которые без оплодотворения дают начало новому поколению, состоящему только из самок.
С явлением апомиксиса у растений связаны драматические страницы в истории генетики. По неудачному совету К. Нэгели Г. Мендель после 1865 г. занялся проверкой открытых им закономерностей у ястребинок (Hieracium). Скрещивая разные виды этого растения, он обнаружил расщепление в F] и полное единообразие в F 2 . Получив этот результат, Г. Мендель опубликовал его в работе «О некоторых бастардах Hieracium , полученных искусственным оплодотворением» (1869) и бросил занятия гибридизацией. Только через 40 лет выяснилось, что Г. Мендель столкнулся с апомиктиче- ским размножением. Очевидно, выбранные формы были факультативно апомиктическими. В поколении, которое Г. Мендель считал первым гибридным, происходило расщепление исходно гетерозиготных форм. Теперь известно, что факультативные апомикты после гибридизации приобретают способность к устойчивому апомиксису.
Закономерности партеногенеза и хромосомного механизма определения пола у шелкопряда были использованы Б.Л. Астауровым для отбора наиболее продуктивных линий. Если извлечь из самок неоплодотворенные и не прошедшие мейоз яйца, то при прогревании их до 46 °С мейоз отсутствует. Эти яйца содержат Z- и Ж-хромосомы. Они развиваются партеноге- нетически и дают начало только самкам, т. к. у шелкопряда женский пол гетерогаметен. Таким образом можно быстро размножать ценный племенной материал.
Наряду с партеногенезом наблюдается и развитие яйцеклетки, активируемое сперматозоидом, не участвующим в оплодотворении. Мужской пронуклеус погибает, и организм развивается за счет женского пронуклеуса. Это явление называется гиногенезом и встречается у гермафродитных круглых червей и некоторых рыб.
Противоположность гиногенеза - андрогенез - развитие только за счет мужского пронуклеуса в случае гибели женского пронуклеуса. Гаплоидный андрогенез встречается очень редко. Развитие андрогенных особей до взрослого состояния наблюдали только у наездника Habrobracon и тутового шелкопряда.
У тутового шелкопряда при оплодотворении в яйцеклетку проникают несколько сперматозоидов, но ядро лишь одного из них сливается с ядром яйцеклетки, остальные погибают. Если неоплодотворенные яйцеклетки активировать температурным шоком, как описано выше, и облучить рентгеновскими лучами, то ядро яйцеклетки погибнет. Если далее такие энуклеированные яйца осеменить, то два мужских пронуклеуса, проникшие в яйцеклетку, сливаются между собой. За счет образовавшегося диплоидного ядра развивается зигота. Как показал Б.Л. Астауров, такие андрогенетические зиготы всегда превращаются в самцов, поскольку они несут две одинаковые половые хромосомы - ZZ. Получение чисто мужского потомства у шелкопряда экономически выгодно, т. к. самцы продуктивнее самок.
Наследование при апомиксисе . Законы доминирования и расщепления проявляются при половом размножении. Но в случае каких-либо отклонений от нормы в половом процессе происходят изменения характера расщепления. Рассмотрим нарушения менделевских закономерностей при нерегулярных типах полового размножения.
Уже Мендель приводит один из таких случаев. В опытах с ястребинкой (Hieracium) он столкнулся с большими трудностями в получении гибридов. У немногочисленных гибридов первого поколения он наблюдал не единообразие, а расщепление по окраске цветка. Второе же поколение оказалось единообразным, и отдельные растения целиком походили на гибриды F 1 , от которых они произошли. Таким образом, на этом объекте получились результаты, на первый взгляд противоположные законам доминирования и расщепления, открытым на горохе. Мендель не смог объяснить этот парадокс, так как он не знал особенностей размножения ястребинки (рис.7). Теперь известно, что у этого рода имеет место девственное размножение - апомиксис. Из яйцеклетки, которая образуется, минуя, мейоз , без оплодотворения возникает новый организм, генотипически полностью идентичный материнскому. Например, у растения генотипа Аа образуются такие же яйцеклетки Аа, в силу чего растения апомиктически размножающихся видов очень часто бывают гетерозиготными. Можно предположить, что в тех редких случаях, когда Менделю удалось осуществить гибридизацию, гетерозиготные растения дали расщепления. Когда гибридам F 1 была предоставлена возможность самоопыляться, они, размножаясь апомиктически, дали подобное себе единообразное потомство.
Рисунок 7. Окраска цветков ястребинки
Наследование при партеногенезе . В некоторых случаях при девственном размножении имеет место мейоз. Например, у пчел (Apis mellifera) из гаплоидных яйцеклеток при оплодотворении образуются самки, а без оплодотворения - самцы. В результате меняется и характер наследования признаков, как это можно видеть из следующей схемы:
Р ♀ аа х ♂А
серая желтый
Гаметы а а А
F ♂ а ♀ Аа
серый желтая
При скрещивании серой самки (аа) с желтым самцом (F) в F 1 получаются гибридные (Aа) желтые самки и партеногенетические (а) серые, подобные матерям самцы. Таким образом, при девственном размножении наследственная информация передается по материнской линии и партеногенетическое потомство (в данном случае самцы) похоже на мать.
Наследование при андрогенезе . В случае андрогенеза наблюдается противоположное явление, так как зигота развивается за счет цитоплазмы яйцеклетки и ядра сперматозоида и, следовательно, ее генотип будет определяться генотипом отца. Например, у самки шелкопряда (Bombyx mori), несущий доминантный признак коричневой окраски грены (АА), высокой температурой убивались ядра яйцеклеток. Такую самку скрещивали с самцом, имеющим рецессивный признак красной окраски грены (аа). В результате грена имела не коричневую окраску, как это было бы при нормальном оплодотворении у гибридных Аа зигот, а красную в соответствии с единственным геном а, полученным от отца. Таким образом, при андрогенезе потомство наследует отцовский признак.
В любых других случаях нарушений полового размножения будут наблюдаться отклонения от закономерностей наследования, открытых Менделем.
Необходимо подчеркнуть, что в подавляющем большинстве случаев при половом размножении на самых разных объектах и разнообразных признаках осуществляются открытые Менделем законы. Условия и причины, вызывающие нарушения проявления этих законов, связаны с аномалиями или изменениями характера полового процесса.
Наследование при бесполом размножении. При бесполом размножении, основой которого является равнонаследственное митотическое деление, характер наследования совсем иной. Рассмотрим такой пример. У земляники красная окраска ягоды (АА) неполно доминирует над белой (аа), у гетерозиготного растения (Аа) ягоды розовые. При самоопылении гетерозигота будет давать расщепление на красные, розовые и белые ягоды в отношении 1:2:1. Если же это гетерозиготное растение будет размножаться вегетативно, усами, то из отводок новые дочерние растения возникнут за счет митотических делений, т. е. каждая новая клетка и каждое дочернее растение будут иметь один и тот же генотип Аа, благодаря чему на всех растениях ягоды будут только розовые, как у исходной формы (рис.8).
Рисунок 8. Наследование окраски ягоды у земляники при самоопылении и вегетативном размножении: АА - красная; аа - белая; Ла - розовая окраска.
Таким образом, вегетативное размножение обеспечивает полное сходство потомков с родителями и единообразие особей в последовательных поколениях. Поэтому потомство одного вегетативно размножающегося растения всегда очень однородно, оно получило название клона.
Открытый Менделем метод анализа наследования отдельных пар признаков при моногибридном скрещивании позволил установить следующие закономерности:
1) признаки определяются константными наследственными задатками - генами,
2) при скрещивании в первом поколении наблюдается явление доминирования,
3) в потомстве гибрида (F 2) наблюдается расщепление в определенном количественном отношении.
Таким образом, своими исследованиями Мендель установил принципиально важное положение, а именно признаки (свойства) организма при скрещивании не исчезают в поколениях, а сохраняются. Это открытие явилось замечательным обоснованием учения Ч. Дарвина о происхождении видов путем естественного отбора. Оно позволило объяснить механизм, с помощью которого приспособительные свойства организмов не поглощаются скрещиванием, а сохраняются и могут накапливаться в поколениях под действием естественного отбора.
У животных и растений встречаются так называемые нерегулярные типы полового размножения. Это прежде всего апомиксис (от греч. «апо» - без, «миксис» - смешение), т.е. половое размножение без оплодотворения. Апомиксис противоположен амфимиксису («амфи» - разделенный), т. е. половому размножению, происходящему путем слияния разнокачественных гамет. Синоним апомиксиса - партеногенез, т. е. девственное размножение от греч. «партенос» - девственница). Термин апомиксис чаще употребляют в отношении растений, а партеногенез - в отношении животных.
Наряду с партеногенезом наблюдается и развитие яйцеклетки, активируемое сперматозоидом, не участвующим в оплодотворении. Мужской пронуклеус погибает, а организм развивается за счет женского пронуклеуса. Это явление называется гиногенезом, который встречается у гермафродитных круглых червей и у некоторых рыб.
Противоположность гиногенеза - андрогенез - развитие только за счет мужского пронуклеуса в случае гибели женского пронуклеуса. Гаплоидный андрогенез встречается очень редко. Развитие андрогенных особей до взрослого состояния наблюдали только у наездника Habrobracon и у тутового шелкопряда.
У тутового шелкопряда при оплодотворении в яйцеклетку проникает несколько сперматозоидов, но ядро лишь одного из них сливается с ядром яйцеклетки, остальные погибают. Если неоплодотворенные яйцеклетки активировать температурным шоком, как это описано выше, и облучить рентгеновскими лучами, то ядро яйцеклетки погибнет. Если далее такие энуклеированные яйца осеменить, то два мужских пронуклеуса, проникшие в яйцеклетку, сливаются между собой. За счет образовавшегося диплоидного ядра развивается зигота. Как показал Б. JI. Астауров, такие андро- генетические зиготы всегда превращаются в самцов, поскольку они несут две одинаковые половые хромосомы - ZZ. Получение чисто мужского потомства у шелкопряда экономически выгодно, так как самцы продуктивнее самок.
